Mikro-Tümplerforum

Liebe Tümpler,

am Sonntag bin ich zurückgekehrt von dem Planktonkurs am Heiligen Meer. Bei dieser Gelegenheit hatte ich Gelegenheit mich mit alten und neuen Bekannten auszutauschen und eine hervorragende Einführung in die Limnologie durch W. Berlemann und Dr. J. Pust zu genießen. Natürlich wurden ausgiebig Proben gesammelt und mikroskopiert. In den selbstredend fluorochromierten Proben hatte ich Gelegenheit einen doch recht häufig in meinem bevorzugten Jagdgebiet gefundenen Ciliaten zu studieren, der sich in allen seinen Facetten von der Teilung bis hin zu den verschiedenen Formen zeigte.

Bezüglich der Benennung der Art herrscht bis heute reichlich Verwirrung. Ausgehend von Ehrenberg (1838) über Kahl (1930), Corliss (1975), Foissner (1992) bis zum bekannten Ciliatenatlas (Foissner et al., 1994) werden die Prostomata der Gattungen Holophrya und Prorodon gelegentlich unterschiedlich klassifiziert. Ich möchte mich hier an den früheren Benennungen durch Corliss (1975) und Kahl (1930) orientieren, welche Holophrya und Prorodon durch das jeweilige Fehlen (Holophrya) oder Vorhandensein (Prorodon) eines wichtigen Merkmals unterscheiden: eine Bürste, welche seitlich nahe der Mundöffnung auftritt. Diese Bürste der Art Prorodon ovum kann leicht übersehen werden. Dieser Umstand hat Foissner et al. (1994) wohl dazu bewogen eine Revision vorzuschlagen. Foissner et al. unterstreichen die von Ehrenberg (1838) grün gezeichnete Form Holophrya ovum weiterhin als eine Form mit Zoochlorellen. So darf man davon ausgehen, dass sich die verschiedenen Beobachter in den vergangenen 190 Jahren nicht immer geirrt haben müssen und auch Formen ohne "Bürste" vorkommen, die der Gattung Holophrya zugerechnet werden können.

Ciliatur und Mundöffnung von Prorodon ovum stehen exemplarisch für die Art und Weise, wie man solche Ciliaten bestimmen muss: Man nimmt sowohl Aufnahmen mit Fokus auf die Oberfläche der Individuen auf, als auch einen oder bessere mehrere Schnitte durch verschiedene Ebenen durch die Zellen der Wimpertiere. Nur so werden beide Merkmale zu einer sicheren Bestimmung beitragen. Die "Bürste" (Abb. 1) und vor allem die nach innen versetzte Reuse, welche trichterförmig von Trichiten umgeben ist (Abb. 2) führt Kahl (1930) beide als einzigartig für die Gattung Prorodon an. Die Trichiten erscheinen in der Ausschnittsvergrößerung (Abb. 3a) als gut sichtbare Stäbe. Letztere Beobachtung veranlasst mich übrigens weiterhin zu differenzieren zwischen beiden Gattungen Prorodon und Holophrya. Im vorliegenden Beispiel habe ich etwa 830 Fotografien verschiedener Proben vom Heiligen Meer mitgebracht, um eine einzelne Aufnahme von Prorodon ovum zu finden, die diese Bürste erkennen ließ.

Neben der etwas kniffligen Klassifikation, die ich mit obigem Hinweis zur Beobachtung nahelegen möchte, ist natürlich auch die Kernfigur wichtig, welche bei Prorodon ovum meist kugelig, gelegentlich auch oval bis eiförmig erscheint. Die Micronuclei sind gelegentlich im Hellfeld zu erkennen, können jedoch auch mit "Blasen" des Macronucleus selbst oder Vakuolen im Vordergrund verwechselt werden (Abb. 3). Nicht selten zeigen Ciliaten solche Texturen der Zellkerne, die nur in Fluoreszenz lebender Individuen ohne Artefakte aufgeklärt werden können.

In der Probe konnten auch Fraßgewohnheiten beobachtet werden. Bei Prorodon weisen die Individuen abhägig von der Ernährung teils sehr unterschiedliche Erscheinungsformen auf. Diese reichen von Exemplaren mit großen dunklen bis schwarzen Nahrungsvakuolen bis hin zu der hier abgebildeten eher transparenten, vakuolischen Form. Auch grüne Formen mit gefressenen Algen sind nicht selten. Prorodon ovum kommt im Mikroskop bei niedriger bis mittlerer Vergrößerung also teils hübsch bunt daher. Sind sie sehr dunkel, ist die Bestimmung wiederum etwas schwerer. Am besten lässt man solche Exemplare mehrere Stunden in der feuchten Kammer hungern (und um diese besser zu färben). Prorodon ovom ernährt sich nicht nur von lebenden Protisten (z.B. Algen), sondern auch von Aas. Hier eine Abbildung, bei der mehrere Individuen einen verstorbenen Kleinkrebs ausweiden (Abb. 4). Gerne beschnuppern sie auch verstorbene Rädertiere, welche offenbar auch nicht verschmäht werden.

Ein Lehrstück der besonderen Art ist die Fähigkeit mancher Ciliaten Gattungen, nicht nur in einer Erscheinungsform aufzutreten. So gehört Prorodon ovum zu solchen Arten, für die an zwischen Trophonten und Theronten (Abb. 5) unterscheidet. Trophont enstammt dem griechischen Wort trophos (=Nahrung) und bezeichnet dabei ein gut genährtes Exemplar, während Theront ein weniger gut genährtes, eher schlankes Exemplar bezeichnet. Der auffällige Unterschied ist die unterschiedliche Form des schlanken Theronten im Gegensatz zu dem fast kugelrunden Trophonten. Der Unterschied ist ohne genaue Abbildung derselben Mundregion und Kernfiguren teils so frappierend, dass man Trophonten und Theronten durchaus für verschiedene Arten halten könnte. Sicherlich begründet eine solche Abweichung der Form auch die bei Kahl beschriebene "Artenfülle" der Gattungen innerhalb der Gruppe der Prostomata. Auch andere Arten, wie Tetrahmena, gehören zu solchen Gattungen, für die solch unterschiedlichen Erscheinungsformen von Trophonten und Theronten bekannt sind. Diese unterschiedlichen Formen machen einem die Bestimmung nicht immer einfach!

Man sieht, dass die Bestimmung bis auf die Art gelegentlich ein umfangreicheres Literaturstudium erfordert und auch mit ausgedehnteren Fotosessions verbunden sein kann. So beschäftigt mich eine solche Bestimmung manchmal ein komplettes Wochenende. Inzwischen gehe ich gerne zurück in die Originalliteratur von Kahl bis Ehrenberg oder Roux, weil ich oft sogar feststelle, dass in der neueren Literatur Verwechslungen, Irrtümer, Neusortierungen und weitere Probleme der Bestimmung auftreten können.

Viele Grüße

Thilo


Verwendete Abkürzungen:
Ma: Macronucleus (großer Zellkern)
Mi: Micronucleus (kleiner Zellkern)
Re: Mundreuse (Am Vorderende), bei dieser Art umgeben von Trichiten
kV: kontraktile Vakuole (am HInterende)

Fotografie:
Zeiss AxioLab.A1 FL-LED, Multi-Immersionsobjektiv 40/0,9 Ph3, Übersichtsaufnahme des Kleinkrebs mit Plan-Neofluar 10/0,30 Ph1. Canon EOS 77D. Schiefe Beleuchtung: 1/800 sec. Fluoreszenz mit Filtersatz F66-412 von AHF, UV 3W LED, 385 nm (Nichia), 1/30 sec.


Literatur:

Ehrenberg, D. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. 1838. Download: Text (7,8 GB) und Farbatlas (1,4 GB)
Kahl, A. Urtiere oder Protozoa. Allgemeiner Teil und Prostomata. Gustav-Fischer Verlag, 1930. Download
Corliss, J. O. Taxonomic Characterization of the Suprafamilial Groups in a Revision of Recently Proposed Schemes of Classification for the Phylum Ciliophora. Transactions of the American Microscopical Society, Vol. 94, No. 2 (Apr., 1975), pp. 224-267
Augustin H. & Foissner W. (1992): Morphologie und Ökologie einiger Ciliaten (Protozoa: Ciliophora) aus dem Belebtschlamm. – Arch. Protistenk., 141: 243–283 Download
Foissner et al. Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. Informationsbverichte des Bayer. Landesamts f. Wasserwirtschaft, 1994. Download

Abb. 1: Lediglich eine leicht zu übersehende "Störung" der ansonsten gleichförmig, longitudinalen Cilienmuster lässt die Bürste in einer Ruhezyste von Prorodon ovum erkennen. Man muss sich angewöhnen absichtlich auf die Zelloberfläche zu fokussieren, um solche Details zu erkennen. Diese fotografische Perspektive sei dem Anfänger unbedingt ans Herz gelegt und muss sicherlich geübt werden. Ein genauer Abgleich der Schärfeebenen von Okular und Kamera ist wichtig!



Abb. 2: Fokus auf die tiefer liegende Mundreuse der gleichen Zyste aus Abb. 1. Hier erkennbar sind 27 Reusenstäbe, die ein Oval formen, das eventuell eine doppelte Anlage vermuten lässt. Diese für Prorodon typische Form stimmt mit den Angaben von Kahl (1930) und Foissner (1983) überein.



Abb. 3 und 3a: Korrelative Mikroskopie mit Hellfeld (schiefe Beleuchtung) und Fluoreszenz mit Doppelfärbung. Hier abgebildet ein typisches, frei schwimmendes Exemplar. Ein exakter, fotografischer Schnitt durch die Mitte der Zelle ist oft ein typischer Fehler bei der Frage "Was sehe ich da?". Wichtige Details der Ciliaten liegen nämlich oft eher an der Pellicula. Hier ist diese Schnittebene jedoch erforderlich, um den Zellmund zu erkennen, der bei Prorodon und Holophrya vorne an der Spitze der Zelle und nahezu in der Mittelachse liegt. Gut sichtbar sind die innen liegenden Trichiten, die die Mundöffnung umgeben. Die Mundöffnung kann weiter geöffnet werden, wenn die Tiere Aas abweiden. Man erkennt auch, wie von Kahl (1930) beschrieben, dass die Reuse etwas tiefer in der Zelle, unterhalb des dicken Ektoplasmas ansetzt.




Abb. 4: Mehrere Tiere weiden einen toten Blattfußkrebs aus. Man beachte den hohen Grad der Verformbarkeit der Individuen, die hier geradezu durch den Kadaver kriechen.



Abb. 5: Als Theronten bezeichnet man Exemplare, welche weniger gut genährt erscheinen. Im Falle von Prorodon ovum erscheinen diese länglich, fast zylindrisch. Sehr leicht kann man solche oft auch kleineren Individuen für eine weitere Art halten. Nur der Vergleich von Aufnahmen der Zelloberfläche (hier abgebildet), der Mundregion oder weiterer Details offenbart die Zugehörigkeit zur gleichen Art. Vor allem ist auffällig, dass die Theronten längst nicht so bunt daher kommen, weil sie weniger gut genährt sind (z.B. kurz nach einer Zellteilung). Dieses Exemplar bevorzugte bei der Mahlzeit offenbar Grünalgen und Synura.

Hallo Thilo,

Dein Lob über die fachkundige Ausgestaltung des Planktonkurses am Heiligen Meer und die überaus freundliche Begleitung des Programms durch die von Dir bereits namentlich genannten Dozenten, teile ich als Teilnehmer ebenfalls in Gänze.

Deine hervorragende Dokumentation zum von Dir bestimmten Ciliaten Prorodon ovum habe ich soeben mit Freude gelesen.
Leider fand ich dieses Wimpertier nicht in den von mir betrachteten Proben, konnte jedoch diesen Einzeller bei einem Blick durch Dein Mikroskop ebenfalls betrachten. Es ist genauso wie Du es beschreibst, erst hat man einen „neuen“ noch nicht beobachteten Vertreter der Ciliaten unter dem Mikroskop und man tastet sich zunächst an die Gattung heran, später stellt man bei Sichtung der vorhandenen Bestimmungsliteratur fest, dass man trotz zahlreicher Aufnahmen des Ciliaten fast keine aussagekräftige Fotografien des ggf. artbestimmenden Merkmals fertigen konnte.
Gut, dass Dir zumindest eine Aufnahme der Region mit der Dorsalbürste gelungen ist, auch wenn ich diese nicht unbedingt als solche erkannt hätte – aber da fehlt mir offensichtlich noch etwas Erfahrung in der Interpretation von Detailstrukturen!

Beste Grüße
Ralf

Hallo Ralf,

zu der "Bürste" fand ich Anmerkungen von Kahl und Zeichnungen bei Corliss und Foissner. So habe ich mir angewöhnt grundsätzlich Aufnahmen von möglichst vielen Orientierungen vor allem der Pellicula, also der Zelloberfläche zu erstellen. Was leider nicht immer gelingt. Daher zeigt man in den Publikationen ja auch immer nur die guten Fotos. Philosophisch werdend muss man annehmen, das dies dann halt immer noch kein Beweis ist. Und da fielen mir spontan einige wissenschaftliche Publikationen ein, deren Aussage ich in vielfachen Experimenten einfach nicht nachvollziehen konnte. Solche Fehler suche ich dann nicht mehr bei mir, sondern beobachte weiterhin aufmerksam, bis ich herausfinde was der eigentliche Grund für eine solche Beobachtung war.

Verwirrend ist die bei Kahl und auch Corliss noch vorhandene Differenzierung zwischen Arten ohne Bürste (Holophrya) und solchen mit einer Bürste (Prorodon), für die Corliss entsprechende Zeichnungen der Versilberung zeigt. Da diese Bürste offenbar nicht einfach zu finden ist, kann man annehmen, dass dieses Merkmal eventuell nicht zur Unterscheidung herangezogen werden sollte (was ich nachvollziehen kann). Corliss dürfen wir unterstellen, dass er bereits durchgängig mit Versilberung arbeitete und oft auch REM Aufnahmen anfertigte. Foissner et al. 1994 stellen diesen Befund dann auf den Kopf, als sie zeigen, dass Holophrya ovum (mit Zoochlorellen) eine Bürste besitzt. Hier ist wohl ausschlaggebend, dass der Artname von Ehrenberg Vorrang genießt, da die hier beschriebene Art Zoochlorellen aufwies (das wichtige Merkmal von Ehrenbergs grün gezeichneten Exemplaren). Foissner legt in einigen Arbeiten auf die Taxonomie mit dem Vorrang oft mehr Wert, als eine Umordnung von einer Gattung in eine andere vorzunehmen. Das erscheint mir auch ein wichtiger Hinweis zur Vorgehensweise verschiedener Autoren. Immerhin zeichnete Ehrenberg ein grünes Viech und Kahl beschrieb eine ganze Gattung anhand bestimmter Details. Das bedeutet nicht, dass Foissner et al. dieselbe Holophrya beschrieben haben, die Ehrenberg 160 Jahre früher gesehen hat.

Aufgrund des Umstands, dass wir seit dem Erscheinen des Ciliatenatlas weiterhin Publikationen sehen, die Arten, die von Kahl beschrieben wurden, wieder entdecken, welche über größere Zeiträume als nicht existent behauptet wurden, gehe ich davon aus, dass wir immer mit Überraschungen rechnen müssen. Daher finde ich Kahl's Betonung der Ausführungen zum Mundfeld von Prorodon insbesondere wichtiger für die Klassifikation, als die Bürste, die man eventuell übersehen könnte.

Ich denke, wir sollten immer genau hinsehen und die verfügbare Literatur auch kritisch bewerten.

"Ciliata" bezeichnet nun leider auch eine Gattung von Fischen und nicht die Wimpertiere. Dennoch wird der Begriff Ciliata oder Ciliaten heute noch verwendet.

Trotzdem finde ich die Biester irgendwie faszinierend schön bis grauslich.

Gruß

Thilo

Das Literaturstudium zu diesen beiden Gattung bleibt spannend... Vor allem wenn man in die ursprüngliche Literatur zurück geht.

Hier füge ich die Abbildung aus Ehrenberg (1838) bei. Bemerkenswert erscheint mir, dass Ehrenberg (1838), auf den sich Foissner et al. (1994) vor allem beziehen, die grüne Holophrya ovum nicht mit einem solchen typischen Mundtrichter zeichnet, während Prorodon hier ganz offensichtlich so gezeichnet sind. Über die Kopie, die Foissner et al. im Ciliatenatlas ablichten, bemerken die Autoren, dass sie keine Details mehr zeige (im Atlas dann auch völlig schwarz wiedergegeben). Sodann bleibe ich wieder bei Kahl (1930) hängen, der dieses Merkmal wohl zu Recht als typisch für Prorodon herausgestellt hat.

Hier gezeigt die colorierte Originalzeichnung eines Scans der Abbildungen aus Ehrenbergs Atlas. Die Arten habe ich daran geschrieben und die braune Tönung des Papiers retuschiert. So sehen Ehrenbergs Skizzen also wirklich aus.



Keineswegs schlüssig finde ich die Argumentation zur Art Holophrya ovum und auch die Vorbemerkungen zu den Gattungen Holophrya, Prorodon und Pseudoprorodon bei Foissner et al. (1994). Die scharze Kopie des Ehrenberg im Ciliatenatlas (S. 324, Abb 1b und 1c) ist sicherlich kein guter Beleg für die Argumentation. Eher das Gegenteil scheint mir der Fall. Die bei Ehrenberg gezeichnete Form zeigt doch eher eine Lippe, aber keinen Trichter. Was auch immer Ehrenberg gezeichnet hat, es sieht anders aus, als die beiden ebenfalls bei ihm abgebildete Prorodon Arten. Ein Irrtum im Ciliatenatlas, weil keine gute Kopie des Ehrenberg vorlag? Ich persönlich hätte mich anders entschieden.

Recht behält der Ciliatenatlas jedoch in einem Punkt: Es herrscht reichlich Verwirrung.

Bildet Euch selbst ein Urteil. Kommentare Eurerseits sind ausdrücklich erwünscht.

Einen Hinweis auf eine mögliche Fehldeutung fand ich eben beim Lesen der Originalveröffentlichung von Ehrenberg (1831), in der er Holophrya in den Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin (1831) beschrieb. Hier ist auf der gleichen Seite 101 der Beschreibung der Gattung Holophrya in der gegenüberliegenden Spalte des zweispaltigen Texts zu lesen, diese sei "zahnig". Für die Gattung Prorodon beschreibt Ehrenberg (1833) dann ebenfalls einen "Zahnapparat" in einer späteren Publikation (Ehrenberg, 1833. Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin, S. 308). Gemeint ist hier bei Prorodon sicherlich dieser auffällige Mundapparat, den auch meine Bilder zeigen.

Um ehrlich zu sein, ergab der Text von Ehrenberg (1831) zur Beschreibung der Gattung Holophrya beim ersten Lesen gar keinen Sinn.

Beim Lesen der Angaben zur Gattung Holophrya, welche bei Ehrenberg (1831) zu lesen ist, irritierte mich, dass im Folgenden der gleichen Seite, auf der die Gattung beschrieben ist, wieder eine Coleps Art beschrieben ist. So offenbarte sich mir sodann der eigentliche Fehler beim Lesen dieser Ausgabe der Akademie der Wissenschaften von 1831: Die zweispaltige Formatierung entspricht nicht unseren heutigen Lesegewohnheiten. So läuft die Formatierung des Spaltentexts nicht so, dass der Spaltenwechsel mit dem Beginn des Titels zur Gattung Holophrya in der linken Spalte unten der Seite 101, in der rechten Spalte fortgesetzt, diese als "zahnig" charakterisiert wäre. Alleine dieser Ausdruck "zahnig" irritierte mich schon an der Stelle, da ich nicht verstand, was Ehrenberg meint. Vielmehr verläuft hier die die Fortsetzung des Textes zur Art Coleps hirtus ausgehend von der rechten Spalte der vorhergehenden Seite 100 nun auch in der rechten Spalte auch auf der folgenden Seite 101. Wenn man die Textblöcke so zusammensetzt, ist nun zu lesen "C. hirtus Nitzsch ! Cercaria hirta Müller, haariges Büchsenthierchen, ... Panzermündung vorn deutlich vielzahnig, hinten drei-zahnig...". Das ergibt nun auch beim Lesen des Gesamttextes und dem was wir von Coleps wissen mehr Sinn.

So bezieht sich der Verweis eines zahnigen Erscheinungsbildes also auf diese wohl bekannte äußere Ausprägung von Coleps hirtus und nicht auf Holophrya spec.. Für Holophrya beschreibt Ehrenberg also für alle drei dargestellten Arten keinen Zahnapparat oder eine auffällig Mundöffnung. Lediglich die "Bepanzerung" und Bewimperung zwischen den "Panzerplatten" ist hier beschrieben. Derartige Wimpertiere ohne trichterförmiges Mundfeld habe ich bereits gesehen, aber damals nicht bestimmen können. Für Holophrya ambigua beschreibt Ehrenberg sogar einen Rüssel stattdessen.

So ist weiterhin zu unterscheiden zwischen der auffälligen Mundöffnung von Prorodon, die bei Holophrya nicht existiert, was prinzipiell auch in Ehrenbergs Beschreibungen beider Gattungen vermerkt ist. Sodann geht "Holophrya mit trichterförmigem (zahnigem) Mundfeld" sicherlich nicht auf Ehrenberg zurück und es muss bei der Umstellung der Arten ein Irrtum angenommen werden.

Vermutlich behält der gute Alfred am Ende doch Recht und er hat wieder einmal gut aufgepasst.

Ich hoffe nicht, dass dieser Fehler beim Lesen Ausgangspunkt der Zusammenführung beider Gattungen ist mit Berufung auf Ehrenbergs Arbeiten. Da es auch mir passierte, wäre es aber nicht auszuschließen.

Ehrenberg (1831), Gattung Holophrya, ab S. 101
Ehrenberg (1833), Gattung Prorodon, ab S. 308
Achtung auch diese Scans sind ziemlich groß im Download!

In den untersuchten Proben unter dem Mikroskop war sozusagen alles drin, von der Zyste über die Teilungsstadien und beide Formen des Theronten und Trophonten. Daher möchte ich hier noch den komplizierten Teilungszyklus dieser Prorodon Arten darstellen.

Literatur:
Hiller, S. & Bardele, C., 1988: Prorodon aklitolophon n. spec. and the "Dorsal Brush" as a Character to Identify Certain Subgroups in the Genus Prorodon. Arch. Protistenkd 136: 213-236.

Abb 6: Der Lebenszyklus umfasst zwei verschiedene Zyklen: Ein Zyklus der Theronten, welche ebenfalls eine Ruhezyste ohne Teilung bilden können, sowie der Zyklus der Stadien, die besser ernährt Teilungszysten mit zwei oder mehr Individuen bilden können.



Abb 7: Eine Teilungszyste mit zwei Tomiten, so werden die hier bereits gut getrennt erkennbaren Tochterzellen genannt.



Abb 9: Eine fortgeschrittene Teilung nach dem Schlupf aus einer Teilungszyste. Die beiden Tochterzellen (Tomiten) differenzieren sich allmählich zu Theronten.



Abb 10: Eine Ruhezyste, die kurz nach der Beleuchtung mit dem Mikroskop wieder aufwachte und schlüpfte. Interessanterweise erkennt man die Hülle der Zyste nicht, doch war bei etlichen dieser Zysten deutlich erkennbar, dass sich die Individuen zunächst in der Zyste rotierend, dann durch ein enges "unsichtbares" Loch nach außen zwängten. Hier mit dem Hinterende voran. Auch nach dem Schlupf konnte keine verbleibende Hülle der Zyste erkannt werden. In der hier encystierten Form zählt man 40 meridional verlaufende Kineten (=Reihen von Cilien). Der Blick auf die kontraktile Vakuole (obere Abb.) lässt eventuell auch zwei oder drei nicht regelmäßig angeordnete Austrittsporen erkennen.



Abb 11: Weitere Zysten von Trophonten in einem Kleinkrebs. Im Gegenstz zu der oben abgebildeten Ruhezyste erkennt man hier deutlich eine größere Kapsel, welche die Individuen umgibt. Pfeile markieren diese Hülle.



Abb 12: Vier Exemplare beim Fressen an einem verendeten Borstenwurm. Zwei Exemplare haben ihre Reuse erkennbar geweitet, um die Nahrung einzusaugen. In diesem Stadium ist ausreichend Nahrung vorhanden, so dass der zweite Zyklus vom Trophonten zur Teilungszyste durchlaufen werden kann.

Zu guter letzt fand ich noch eine weitere Aufnahme (vgl. Abb. 12, zweites Individuum von oben), bei der die Caudalcilien (Cc) gut zu erkennen waren. Die hier sichtbare Caudalcilie ist mit ca. 20 µm etwas mehr als doppelt so lang wie die übrigen Cilien dieses Individuums (ca. 8 µm). Auch dieses Merkmal konnte ich also noch klären und es stimmt ebenfalls mit Prorodon ovum überein (Foissner, 1983).

Literatur:
Foissner, W. 1980. Taxonomische Studien über die Ciliaten des Großglocknergebietes (Hohe Tauern, Österreich): I. Familien Holophryidae, Prorodontidae, Plagiocampidae, Colepidae, Enchelyidae und Lacrymariidae nov. fam." Ann. Naturhist. Mus. 84: 49-85.

Abb.

Hallo Thilo,

vielen Dank für diesen umfangreichen und vor allem Aufschlussreichen Beitrag, den ich sehr gut nachvollziehen kann, da die Autoren scheinbar etwas unterschiedlicher Meinung und bei den Auswertungen der alten Aufzeichnungen etwas durcheinander gebracht haben und keiner es bemerkt oder einfach nur übersehen haben.

In meinem Archiv befinden sich noch Bilder verschiedener Prorodon- und Holophrya-Arten, wo ich bei der Bestimmung hin und her schwanke und nie die Zeit gefunden habe, die Literatur so intensiv zu studieren, wie Du im Moment. Allein von Holophrya sind bisher 21 - und von Prorodon 16 Arten im Atlas „Identifikation and Ecology of Limnetic Plankton Cilates“ aufgeführt. Im Atlas Band III vom Bayrischen Landesamt für Wasserwirtschaft sind die Prorodon-Arten mit einem wurstförmigen MA gezeichnet und die Holophrya-Arten mit einem runden MA. Kahl hat in seiner Bibel wohl schon bewusst Holophrya (Prorodon) ovum geschrieben, oder an eine andere neue Art gedacht.

@ Was Ehrenberg gesehen hat ???, vielleicht hat er Platyophrya sphagni oder Pelagotrix chlorelligera beobachtet und diese zu den Porodon oder Holophra gestellt. [Die bei Ehrenberg gezeichnete Form zeigt eher eine Lippe, aber keinen Trichter.]

Nochmals vielen Dank für diese Umfangreiche Berichterstattung. Wenn es meine Zeit erlaubt, werde ich mit Wilhelm Foissner und Bettina Sonntag (Mondsee) hierzu Kontakt aufnehmen, mal sehen, was die dazu sagen?!?

Herzliche Grüße,
Michael

Hallo Michael,

ja, bitte befrage Wilhelm Foissner und Bettina Sonntag danach. Vielen Dank für die Hilfe. Schicke Ihnen einfach den Link zu diesem Beitrag. Oder ich schicke Dir ein PDF. Was auch immer einfacher erscheint. Du hast ja einen besseren Draht zu Wilhelm Foissner. Ich habe schon länger nicht mehr mit ihm korrespondiert. Bestelle ihm schöne Grüße. Ich wäre mit seinem Prorodon ovum von 1983 sehr glücklich gewesen, bis ich in die spätere Literatur gesehen hatte. Jetzt bin ich total verwirrt. Da kann etwas nicht stimmen.

Auf Deine Bilder bin ich gespannt.

Eben bin ich noch auf ein Glas Wein bei unserem französischen Kollegen Edouard*) zu Besuch gewesen.

Auf ihn stützt sich ebenfalls die Argumentation im Ciliatenatlas, welche Kahl widerspricht. Bei Edouard habe ich diese Beschreibung und Abbildungen entnommen. Fromentel weist die Gattung Holophrya ebenfalls Ehrenberg zu und zeigt ähnliche Abbildungen. Stellt die Gattung jedoch eher zu Enchelys und meint, dass die beschriebenen Unterschiede keine eigene Gattung Holophrya rechtfertigen würden. Die colorierten Skizzen sehen denen von Ehrenberg recht ähnlich. Beim allerbesten Willen kann ich auch hier keine Ähnlichkeit zu Prorodon erkennen.

Edouard erzählt mir: "La famillie Enchelia est des plus mal composées; on y reconnait des Rhizopodes, Actinophrys, Padophrya, etc. des Infusiores dentés Prorodon, et contractiles Lacrymaria. Les seuls genres qu'on peut y laisser sont les Enchelys, Leucophrys et Holophrya." - Übersetzt: "Die Familie der Enchelia ist eine der am schlechtesten zusammengesetzten; Wir erkennen Rhizopoda, Actinophrys, Padophrya usw., die bezahnten Infusorien Prorodon und kontraktile Lacrymaria. Die einzigen Gattungen, die man darin [bei den Echelia] belassen kann, sind die Enchelys, Leucophrys und Holophrya." Er unterscheidet also auch klar zwischen den "bezahnten" Prorodon und Holophrya, wobei er Holophrya in die verbleibende Gruppe stellt.

Ich denke, dass Schewiakoff das am Ende durcheinander gebracht hat. Ihn werde ich Ende der Woche noch besuchen gehen...

Liebe Grüße

Thilo

*) Literatur: Edouard Fromentel, 1874. Etudes sur les microzoaires, ou infusoires proprement dits : comprenant de nouvelles recherches sur leur organisation, leur classification et la description des espèces nouvelles ou peu connues. G. Masson, Paris.