Bestimmung: Paramecium
Verfasst: 7. Dezember 2018, 23:11
Bestimmungsschlüssel für Paramecium, übersetzt aus dem englischen Originaltext (Fokin, 2010). Für die Bestimmung wichtig sind die von Fokin gelieferten Abbildungen zur Form und Größe der Zelle, die Form der Micronclei und Form der pulsierenden Vakuolen bzw. deren zuführender Kanäle. Die Abbildungen können im Originaltext gefunden werden: https://pdfs.semanticscholar.org/eb2f/3 ... ac0684.pdf
Abkürzungen
Im folgenden Text werden folgende Abkürzungen verwendet:
Mi = Micronucleus (kleiner Zellkern)
kV = kontraktile Vakuole
Po = Porus der kontraktilen Vakuole
Hierzu sollte man wissen, dass viele Arten von Wimpertieren zwei verschiedene Typen von Zellkernen besitzen, nämlich Macronuclei (abgekürzt Ma, Großkerne) und Micronuclei (abgekürzt Mi, kleine Zellkerne). Micronuclei sind nicht bei allen Spezies vorhanden. Ebenfalls lassen sich bei vielen Arten kontraktile Vakuolen finden, die regelmäßig pulsieren. Diese Vakuolen sorgen unter anderem für einen Ausgleich des osmotischen Drucks in den Zellen.
Paramecium Arten haben einen Macronucleus sowie zwei kontraktile Vakuolen mit typischen Zulaufkanälchen unterschiedlicher Formen. Diese sind sichtbar, wenn die Vakuolen sich füllen und aufblähen (siehe hierzu Abbildungen bei Fokin). Eine oder mehrere Austrittsöffnungen dieser Vakuolen führen über je ein Kanälchen zur Zelloberfläche (Pellicula). Diese Austrittsöffnung wird auch Porus genannt und wird sichtbar, wenn man auf die Zelloberfläche fokussiert, so dass auch die Cilien scharf abgebildet werden. Hierzu ist ein Objektiv mit mittlerer Vergrößerung 40x ausreichend. Ein typischer Anfängerfehler ist es auf die Zellmitte zu fokussieren, um den Umriss der Zelle zu erkennen. Wichtige Details, wie die Form der (Zulauf-) Kanälchen oder die Anzahl und Lage der Poren erschließt sich erst nach einiger Erfahrung und Fokussierung auf die jeweilig wichtigen Ebenen der Zelle. Die Poren sehen aus wie kleine Mondkrater und können gut im Hellfeld, besser mit der schiefen Beleuchtung und auch im Phasenkontrast gefunden werden. Der Phasenkontrast eignet sich ebenfalls gut, um die pulsierenden Vakuolen und Zulaufkanälchen zu betrachten. Ein Beispiel wie die beiden Pori aussehen, findet man in meinem Beitrag hier: viewtopic.php?f=23&t=638#p2101
Artenschlüssel
(10) Zellen haben die Form einer Zigarre, vorne abgerundet, hinten leicht konisch. Die kV haben immer lange, radiale Kanäle mit einer Po. Drehen sich beim Schwimmen nach links (gegen den Uhrzeigersinn).
(5) Ein einzelner Mi ist vorhanden. Er hat die Form des kompakten (a) Typs, Länge der Zellen ca. 200 µm … P. caudatum, Beitrag.
(4) Zwei Mi vom vesikulären Typ, Länge der Zellen kleiner, um 120-170 µm … P. aurelia, Beitrag.
(3) Mehrere Mi (>2) vom vesikulären Typ, Länge der Zellen um 200-250 µm … P. multimicronucleatum.
(2) Andere Typen von Mi.
(9) Mi ist vom „chromosomalen“ Typ.
(8) Einzelner Mi vom chromosomalen Typ, Länge der Zellen ca. 200 µm … P. schewiakoffi.
(7) Zwei Mi vom chromosomalen Typ, Zellen jedoch kleiner um 170 µm … P. jenningsi.
(6) Mehrere Mi vom endosomalen Typ, Zellen größer um 200 µm … P. wichtermani.
(1) Zellen sind kürzer und breiter, wie ein Pantoffel, zwischen Bauch und Rücken abgeflacht. Das Vorderende ist abgeschrägt, das Hinterende breit abgerundet. Falls die Zellen im Gegensatz hierzu weiterhin zigarrenförmig erscheinen, durch die vorstehenden Beschreibungen nicht erfasst sind, erscheinen die Vakuolen jedoch eher von Vesikeln befüllt (=keine Kanäle) mit mehreren Po (e, f).
(12) kV umgeben von langen Kanälen, ein einzelner Mi vom kompakten Typ (b). Gewöhnlich tragen diese Zoochlorellen, selten ohne Chlorellen … P. bursaria, Beitrag 1, Beitrag 2.
(11) kV umgeben von kurzen Kanälen, eine einzelne Po, mehr als zwei Mi.
(18) Mehrere Mi vom endosomalen Typ, Zellen nicht kleiner als 120 µm.
(15) Größe der Zellen um 160-180 µm … P. woodruffi, Beitrag.
(14) Größe der Zellen kleiner als 160 µm.
(17) kV mit kurzen Kanälchen und mehreren Po, gewöhnlich 3-4 Mi, drehen sich beim Schwimmen in beide Richtungen … P. nephridiatum.
(16) kV mit einer einzelnen Po, zwei Mi. Drehen sich beim Schwimmen in beide Richtungen, bevorzugt nach rechts … P. calkinsi.
(13) Anderer Typ von Mi, Größe der Zellen kleiner als 120 µm.
(20) Mehrere Mi vom vesikulären Typ, Zellen um 70-110 µm … P. polycaryum.
(19) Einzelner Mi vom kompakten Typ (c), kV von zuführenden Vesikeln umgeben, Größe der Zellen um 170-190 µm. Drehen sich beim Schwimmen in beide Richtungen … Paramecium sp. (Norwegen, siehe Fokin et al., 2006)
(24) kV ohne Kanälchen, mit nur einer Po.
(23) Po der kV kurz, leicht konisch (Seitenansicht!), zwei spindelförmige Mi, drehen sich beim Schwimmen nach rechts (im Uhrzeigersinn), Größe der Zellen mehr als 110 µm ... P. dubosqui.
(22) kV mit langen, gefalteten Ausgangskanal (eine Po), Mi vom kompakten (c) Typ, Drehen sich beim Schwimmen nach links (gegen den Uhrzeigersinn), Zellgröße kleiner als 110 µm … P. putrinum, Beitrag.
(25) kV mit 7-9 Sammelkanälen, Größe der Zellen mehr als 300 µm, Anzahl der Mi beträgt gewöhnlich 7 … P. africanum.
(24) kV mit 3 Sammelkanälchen, Zellen nicht länger als 100 μm, zwei Mi … P. pseudotrichium.
Unsichere Arten
Nach weiterem Literaturstudium möchte ich folgendes anmerken:
P. chrysalis (Ehrenberg, 1838) kann heute mit Sicherheit verworfen werden. Ehrenberg beschrieb wahrscheinlich Pleuronema crassum.
P. putrinum und P. trichium bilden nach Wichterman (1986) die gleiche Art. Er berichtet auch, dass P. putrinum gelegentlich 2 Mi bildet (vgl. P. pseudotrichium). Alfred Kahl (1931,1935) beschreibt mit seinem Schlüssel verschiedene Arten von Paramecium, von denen einige erst in jüngster Zeit wieder beschrieben wurden [2,3]. Wichterman (1986) listet noch die folgenden Arten als zweifelhaft: P. nephridiatum (Gelei, 1925), P. traunsteineri(Kahl, 1931), P. chilodonides (Kahl, 1931), P. ficarium (Kahl, 1931), P. pseudoputrinum (Kahl, 1931), P. chlorelligerum (Kahl, 1935), P. dubosqui(Chatton & Brachon, 1933), P. porculus (Fauré-Fremiet, 1953), P. silesiacum (Sramek-Husek, 1954).
In jüngster Zeit bestätigte Arten
Von den zweifelhaften Arten wurden in jüngster Zeit einige wieder beschrieben, welche nun als gesichert gelten dürfen: P. dubosqui (Shi, 1997), P. nephridiatum (Fokin, 1999), P. chlorelligerum (Kreutz et al. 2006, Lanzoni et al. 2016). Fokin (2010) berichtet, dass P. ugandae und P. jankowskii (beide von Dragesco 1972 beschrieben) noch einmal beschrieben werden sollten. P. chlorelligerum ist von P. bursaria in erster Linie zu unterscheiden an den längeren Caudalcilien. Deren Länge beträgt bei P. bursaria etwa 15-18 µm, bei P. chlorelligerum sind sie fast doppelt so lang (ca. 30 µm). Ferner besitzt P. chlorelligerum einen runden Micronucleus, während dieser bei P. bursaria zwei spitze Enden besitzt (wie ein Football).
Neue Arten - Update 7.10.2019
Fokin veröffentlichte kürzlich weitere Arten, von denen er einer den Namen Paramecium buetschlii gab. Aus den visuell erkennbaren Details ist diese ohne weitere Gensequenzierung sicherlich mit P. aurelia zu verwechseln.
Literatur
S. I. Fokin. Paramecium genus: biodiversity, some morphological features and the key to the main morphospecies discrimination. Protistology 6 (4), 227– 235, 2010. Link: https://pdfs.semanticscholar.org/eb2f/3 ... ac0684.pdf
A. Kahl. Urtiere oder Protozoa. Volume 21. Hamburg: Gustav Fischer, 1931.
A. Kahl. Urtiere oder Protozoa. Volume 30. Hamburg: Gustav Fischer, 1935.
R. Wichterman. The Biology of Paramecium (2nd ed), Plenum Press, New York, 1986.
T. Bauer, 2018. Paramecium! Vortrag zum Dörnbergtreffen der Mikroskopie, 30.8.-2.9.2018, Dörnberg bei Kassel (Foliensatz kann vom Autor bezogen werden).
Abkürzungen
Im folgenden Text werden folgende Abkürzungen verwendet:
Mi = Micronucleus (kleiner Zellkern)
kV = kontraktile Vakuole
Po = Porus der kontraktilen Vakuole
Hierzu sollte man wissen, dass viele Arten von Wimpertieren zwei verschiedene Typen von Zellkernen besitzen, nämlich Macronuclei (abgekürzt Ma, Großkerne) und Micronuclei (abgekürzt Mi, kleine Zellkerne). Micronuclei sind nicht bei allen Spezies vorhanden. Ebenfalls lassen sich bei vielen Arten kontraktile Vakuolen finden, die regelmäßig pulsieren. Diese Vakuolen sorgen unter anderem für einen Ausgleich des osmotischen Drucks in den Zellen.
- Kontraktile Vakuolen und Zellkerne eines P. aurelia (Phasenkontrast)
- Paramecium-aurelia-ph.jpg (47.7 KiB) 11535 mal betrachtet
Paramecium Arten haben einen Macronucleus sowie zwei kontraktile Vakuolen mit typischen Zulaufkanälchen unterschiedlicher Formen. Diese sind sichtbar, wenn die Vakuolen sich füllen und aufblähen (siehe hierzu Abbildungen bei Fokin). Eine oder mehrere Austrittsöffnungen dieser Vakuolen führen über je ein Kanälchen zur Zelloberfläche (Pellicula). Diese Austrittsöffnung wird auch Porus genannt und wird sichtbar, wenn man auf die Zelloberfläche fokussiert, so dass auch die Cilien scharf abgebildet werden. Hierzu ist ein Objektiv mit mittlerer Vergrößerung 40x ausreichend. Ein typischer Anfängerfehler ist es auf die Zellmitte zu fokussieren, um den Umriss der Zelle zu erkennen. Wichtige Details, wie die Form der (Zulauf-) Kanälchen oder die Anzahl und Lage der Poren erschließt sich erst nach einiger Erfahrung und Fokussierung auf die jeweilig wichtigen Ebenen der Zelle. Die Poren sehen aus wie kleine Mondkrater und können gut im Hellfeld, besser mit der schiefen Beleuchtung und auch im Phasenkontrast gefunden werden. Der Phasenkontrast eignet sich ebenfalls gut, um die pulsierenden Vakuolen und Zulaufkanälchen zu betrachten. Ein Beispiel wie die beiden Pori aussehen, findet man in meinem Beitrag hier: viewtopic.php?f=23&t=638#p2101
- Paramecium-porus.jpg (147.6 KiB) 11535 mal betrachtet
Artenschlüssel
(10) Zellen haben die Form einer Zigarre, vorne abgerundet, hinten leicht konisch. Die kV haben immer lange, radiale Kanäle mit einer Po. Drehen sich beim Schwimmen nach links (gegen den Uhrzeigersinn).
(5) Ein einzelner Mi ist vorhanden. Er hat die Form des kompakten (a) Typs, Länge der Zellen ca. 200 µm … P. caudatum, Beitrag.
(4) Zwei Mi vom vesikulären Typ, Länge der Zellen kleiner, um 120-170 µm … P. aurelia, Beitrag.
(3) Mehrere Mi (>2) vom vesikulären Typ, Länge der Zellen um 200-250 µm … P. multimicronucleatum.
(2) Andere Typen von Mi.
(9) Mi ist vom „chromosomalen“ Typ.
(8) Einzelner Mi vom chromosomalen Typ, Länge der Zellen ca. 200 µm … P. schewiakoffi.
(7) Zwei Mi vom chromosomalen Typ, Zellen jedoch kleiner um 170 µm … P. jenningsi.
(6) Mehrere Mi vom endosomalen Typ, Zellen größer um 200 µm … P. wichtermani.
(1) Zellen sind kürzer und breiter, wie ein Pantoffel, zwischen Bauch und Rücken abgeflacht. Das Vorderende ist abgeschrägt, das Hinterende breit abgerundet. Falls die Zellen im Gegensatz hierzu weiterhin zigarrenförmig erscheinen, durch die vorstehenden Beschreibungen nicht erfasst sind, erscheinen die Vakuolen jedoch eher von Vesikeln befüllt (=keine Kanäle) mit mehreren Po (e, f).
(12) kV umgeben von langen Kanälen, ein einzelner Mi vom kompakten Typ (b). Gewöhnlich tragen diese Zoochlorellen, selten ohne Chlorellen … P. bursaria, Beitrag 1, Beitrag 2.
(11) kV umgeben von kurzen Kanälen, eine einzelne Po, mehr als zwei Mi.
(18) Mehrere Mi vom endosomalen Typ, Zellen nicht kleiner als 120 µm.
(15) Größe der Zellen um 160-180 µm … P. woodruffi, Beitrag.
(14) Größe der Zellen kleiner als 160 µm.
(17) kV mit kurzen Kanälchen und mehreren Po, gewöhnlich 3-4 Mi, drehen sich beim Schwimmen in beide Richtungen … P. nephridiatum.
(16) kV mit einer einzelnen Po, zwei Mi. Drehen sich beim Schwimmen in beide Richtungen, bevorzugt nach rechts … P. calkinsi.
(13) Anderer Typ von Mi, Größe der Zellen kleiner als 120 µm.
(20) Mehrere Mi vom vesikulären Typ, Zellen um 70-110 µm … P. polycaryum.
(19) Einzelner Mi vom kompakten Typ (c), kV von zuführenden Vesikeln umgeben, Größe der Zellen um 170-190 µm. Drehen sich beim Schwimmen in beide Richtungen … Paramecium sp. (Norwegen, siehe Fokin et al., 2006)
(24) kV ohne Kanälchen, mit nur einer Po.
(23) Po der kV kurz, leicht konisch (Seitenansicht!), zwei spindelförmige Mi, drehen sich beim Schwimmen nach rechts (im Uhrzeigersinn), Größe der Zellen mehr als 110 µm ... P. dubosqui.
(22) kV mit langen, gefalteten Ausgangskanal (eine Po), Mi vom kompakten (c) Typ, Drehen sich beim Schwimmen nach links (gegen den Uhrzeigersinn), Zellgröße kleiner als 110 µm … P. putrinum, Beitrag.
(25) kV mit 7-9 Sammelkanälen, Größe der Zellen mehr als 300 µm, Anzahl der Mi beträgt gewöhnlich 7 … P. africanum.
(24) kV mit 3 Sammelkanälchen, Zellen nicht länger als 100 μm, zwei Mi … P. pseudotrichium.
Unsichere Arten
Nach weiterem Literaturstudium möchte ich folgendes anmerken:
P. chrysalis (Ehrenberg, 1838) kann heute mit Sicherheit verworfen werden. Ehrenberg beschrieb wahrscheinlich Pleuronema crassum.
P. putrinum und P. trichium bilden nach Wichterman (1986) die gleiche Art. Er berichtet auch, dass P. putrinum gelegentlich 2 Mi bildet (vgl. P. pseudotrichium). Alfred Kahl (1931,1935) beschreibt mit seinem Schlüssel verschiedene Arten von Paramecium, von denen einige erst in jüngster Zeit wieder beschrieben wurden [2,3]. Wichterman (1986) listet noch die folgenden Arten als zweifelhaft: P. nephridiatum (Gelei, 1925), P. traunsteineri(Kahl, 1931), P. chilodonides (Kahl, 1931), P. ficarium (Kahl, 1931), P. pseudoputrinum (Kahl, 1931), P. chlorelligerum (Kahl, 1935), P. dubosqui(Chatton & Brachon, 1933), P. porculus (Fauré-Fremiet, 1953), P. silesiacum (Sramek-Husek, 1954).
In jüngster Zeit bestätigte Arten
Von den zweifelhaften Arten wurden in jüngster Zeit einige wieder beschrieben, welche nun als gesichert gelten dürfen: P. dubosqui (Shi, 1997), P. nephridiatum (Fokin, 1999), P. chlorelligerum (Kreutz et al. 2006, Lanzoni et al. 2016). Fokin (2010) berichtet, dass P. ugandae und P. jankowskii (beide von Dragesco 1972 beschrieben) noch einmal beschrieben werden sollten. P. chlorelligerum ist von P. bursaria in erster Linie zu unterscheiden an den längeren Caudalcilien. Deren Länge beträgt bei P. bursaria etwa 15-18 µm, bei P. chlorelligerum sind sie fast doppelt so lang (ca. 30 µm). Ferner besitzt P. chlorelligerum einen runden Micronucleus, während dieser bei P. bursaria zwei spitze Enden besitzt (wie ein Football).
Neue Arten - Update 7.10.2019
Fokin veröffentlichte kürzlich weitere Arten, von denen er einer den Namen Paramecium buetschlii gab. Aus den visuell erkennbaren Details ist diese ohne weitere Gensequenzierung sicherlich mit P. aurelia zu verwechseln.
Literatur
S. I. Fokin. Paramecium genus: biodiversity, some morphological features and the key to the main morphospecies discrimination. Protistology 6 (4), 227– 235, 2010. Link: https://pdfs.semanticscholar.org/eb2f/3 ... ac0684.pdf
A. Kahl. Urtiere oder Protozoa. Volume 21. Hamburg: Gustav Fischer, 1931.
A. Kahl. Urtiere oder Protozoa. Volume 30. Hamburg: Gustav Fischer, 1935.
R. Wichterman. The Biology of Paramecium (2nd ed), Plenum Press, New York, 1986.
T. Bauer, 2018. Paramecium! Vortrag zum Dörnbergtreffen der Mikroskopie, 30.8.-2.9.2018, Dörnberg bei Kassel (Foliensatz kann vom Autor bezogen werden).
