Bursaria truncatella MUELLER, 1773

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Pelagodileptus
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Bursaria truncatella MUELLER, 1773

#1 Beitrag von Pelagodileptus » 26. Dezember 2019, 15:25

Liebe Tümplerfreunde,

nicht nur Ciliaten Forscher in aller Welt, auch viele Hobbyplanktologen, haben sich immer wieder gern mit diesen großen majestätischen Ciliaten beschäftigt, der in der Vergangenheit einiges an umfangreicher Literatur zusammengetragen hat. Wilhelm Foissner hat diese Literatur (1991) aufwändig aufgearbeitet. Dennoch gibt es immer wieder interessante Beobachtungen, die in der Literatur nicht erwähnt, oder nur als Zeichnungen aus vergangenen Tagen vorliegen.

Im „Seniebach“ der in Wilkenburg aus dem Bruchgraben entsteht, dient zum größten Teil als Entwässerungsgraben der Gemeinde Wilkenburg-Hemmingen. Er durchzieht in seinem Verlauf angrenzende Pferdewiesen und transportiert daher sehr reichlich Nährstoffe mit sich, was sich durch das Massenvorkommen von Wasserlinsen (Lemna minor) bemerkbar macht. Wenn die Fließgeschwindigkeit durch lange Trockenperioden abnimmt, erscheint der Seniebach eher einem Stillgewässer als einem Fließgewässer. Wenn sich dieser Stillgewässerzustand einstellt, nimmt auch sehr deutlich die Artenvielfalt zu und macht diesen kleinen Fließgewässerabschnitt zu einer wahren Cilatenfundgrube, Abb. 1.

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Abb. 1, „Die Senie heißt im Oberlauf Bruchgraben und beginnt im Bohnekampsee in Wilkenburg. Der Bach fließt durch weitere Kiesteiche wie den Büntesee und die großen Ricklinger Teiche. Nach 3,47 Km mündet die Senie in die Ihme. Wenn Leine und Alte Leine über die Ufer treten, führt die Senie das Wasser aus dem Überschwemmungsgebiet nach Norden ab“.

In diesem Stillgewässerzustand habe ich eine hohe Anzahl an Bursaria truncatella, die in zwei sehr stabilen Größen, >480 µm u. >1000 µm, gefunden. In majestätischer Größe fallen sie schon mit bloßem Auge in der Blockschale auf. Unter dem Mikroskop zeigen sich die Ciliaten, solange genügend Wasser sich unter dem Deckglas befindet, wie gewohnt als unruhige Geister, die in rotierender Bewegung ständig auf der Suche nach Nahrung sind. B. truncatella ernährt sich autotroph und heterotroph. In den Nahrungsvakuolen konnten verschiedene Arten an Algen- (autotroph) und Ciliaten von Paramecium, und Frontonia-Arten (heterotroph) gefunden werden.

Im mikroskopischem Bild fällt einem sofort die schaumige Struktur auf. Fokussiert man direkt auf die Zelloberfläche, erkennt man, dass die Zelloberfläche von kleinen Bläschen,
die aus Plasma- und Kontraktilen Vakuolen (kV) überseht ist, Abb. 2.

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002_Bursaria truncatella_8532.jpg (107.11 KiB) 398 mal betrachtet
Abb. 2, B. truncatella, im DIC-Bild erkennt man sehr schön, dass der Cortex übersät ist von Plasma- und Kontraktilen Vakuolen (Kv)


Beim weiteren Durchfokussieren wird der Spalt der Mundhöhle erst richtig sichtbar und sieht „einem Füllhorn“ sehr ähnlich, Abb.3. Auffallend ist die sehr deutlich zu erkennende riesige Mundöffnung, an deren Innenseiten zwei adorale Organellenzonen, eine linke (lW) und eine rechte (rW), sich spiralig von der Mundöffnung her in den Spalt der Mundhöhle (VS) hineinzieht und ein sigmoides Band bildet, Abb, 3+4.

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Abb. 3, Optischer Schnitt auf das mächtige Füllhorn von B. truncatella, wo auch sehr gut das sigmoide Band zu erkennen ist.

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Abb. 4, B. truncatella in seitlicher Ventralansicht. Die Pfeile zeigen das große Wimpernfeld, die adorale Organellen. IW= linke Organellenzone; rW= rechte Organellenzone; VS=Mundhöhle.


Bei der Nahrungsaufnahme erweist sich die riesige Mundöffnung wie ein „Staubsauger“, wo eingestrudelte Cilaten keine Chance haben zu entkommen. Fügt man der Probe eine neutrale Farblösung hinzu, z.Bsp. Neutralrot, kann man sehr eindrucksvoll diesen Turboeffekt beobachten. Dieser Turboeffekt kann auch sehr gut beobachtet werden, wenn sich B. truncatella an einem Algenfaden, oder am Glasboden während der Nahrungsaufnahme im Detritus fest- bzw. ansaugt.

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Abb. 5, Einblick in den riesiegen Mundtrichter von B. truncatella, wo man sehr schön die linke Organellenzone erkennen kann. Der Markonucleus ist rechts im Bild zu sehen. Betrachtet man den Ciliaten als ganzes, dann kommen einen die Cilien, hier links im Randbereich zu sehen, sehr klein vor. Die rötliche Färbung kommt von der Fütterung mit Ciliaten, die vorher mit Neutralrot angefärbt wurden. B. truncatella hat diese Färbng mit der Zeit angenommen! In der „Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems – Band I“, pp 430 – 431, wird diese Mundregion eindrucksvoll in REM Aufnahmen gezeigt.

Arbeitet man ohne Deckglas, kann gut beobachten werden, wie B. truncatella an die Oberfläche gleitet, um nach Nahrung zu suchen. In dieser Ansicht hat man einen sehr guten Blick in den „Turboschacht“, wie ihn andere Tümpler nennen.

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006_Hufeisen B truncatella_8669.jpg (25.76 KiB) 398 mal betrachtet
Abb. 6, B. truncatella, appikale Ansicht, ohne Deckglas in der freien Bewegung. In Aufsicht gesehen, erscheint der Oral Apparat manchmal wie ein Hufeisen [...]

Die in Abb. 2, 3, 4, +6 B. truncatella, zeigte nach dem Zelltod eine Überraschung, die nicht unter normalen Lebensbedingungen, auch im Hellfeld, beobachtet werden konnte. Es lag hier nicht ein Großkern, sondern zwei einzelne Großkerne (MA) vor, statt wie gewohnt nur einer, Abb. 7.

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007_Bursaria truncatella mit 2 Kernen.jpg (150.12 KiB) 398 mal betrachtet
Abb. 7, Die Pfeile zeigen die Microcucelei (Mi), wovon sicher >13 gezählt werden konnten, die Größe der Mi liegt
bei 5-6 µm. Der linke Ma hat eine Länge von ca. 480 µm und der rechte ca. 790 µm, SPlanApo100x.

Ich war mir nicht sicher, ob es sich hier um eine andere Art, oder vielleicht um einen nicht vollendeten Teilungsvorgang handelt. Es konnte auch kein Anzeichen für eine beginnende Teilung oder Konjugation beobachtet werden. Bekannt ist auch seine hohe Regenerationfähigkeit nach experimentellen Verletzungen. Bei der Probenentnahme und auch Vorbereitung zur Untersuchung, wurden keine verletzten Tiere gefunden.
Nach intensiven Recherchen konnte ich in der Protozenfauna Volume 4/1, Colpodea (Ciliphora) von Wilhelm Foissner (1993) eine Zeichnung finden, die ein B. truncatella mit zwei Kernen zeigt. Hier der dazugehörige Text aus: Colpodea (Ciliophora), Wilhelm. Foissner. – 1993, page 461 aus dem Englischen übersetzt:

„Regeneration (Abb. 189a-d): Busaria truncatella hat eine erhebliche Regenerationsfähigkeit nach natürlichen und experimentellen Verletzungen (Fauré-Fremiet 1945, Lund 1917, Schmähl 1926, Sokoloff 1924). Alle Körperteile verarbeiten die gleiche Regenerationskapazität. 85% der Stücke, die mehr als 1/45 des ursprünglichen Zellvolumens haben, regenerieren sich. Ausgehungerte Proben regenerieren sich nicht. Stücke mit 2 Makronuklearresten regenerieren sich zu einem vollständigen Individuum mit 2 Makronuklei (Fig. 189d). Dies könnte das Auftreten von Proben mit 2 Makronuklei in Feldproben erklären. Die Mikrokerne beeinflussen die Regeneration nicht. Eine Differenzierung des oralen Apparats tritt immer vor der Regeneration verlorener Zellteile auf. Die Resorption und Differenzierung des oralen Apparates erfolgt wie bei der Teilung und nach der Exzystierung. Reste alter oraler Strukturen beeinflussen die Differenzierung nicht, da sich selbst Stücke, denen Reste des oralen Apparats fehlen, zu vollständigen Individuen regenerieren. Eine Regeneration findet nur statt, wenn der Makronukleus oder der Mundapparat verletzt ist. Die verletzte Region wird während der nächsten normalen Division regeneriert. Unter bestimmten Umständen entwickeln sich homo- und heteropolare Doublets (Abb. 189 a-d)“.

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007aGrafik Bursaria truncatella aus Foissner.jpg (100.89 KiB) 398 mal betrachtet
In die Untersuchungsprobe (50µM) wurde ein Tropfen (10µM) aus einer Stammlösung Acridinorange-Zinkchlorid mit Hilfe einer einstellbarer Mikroliter-Pipette hinzugefügt und so für die mikroskopische Untersuchung vorbereitet. Diese einfache Art der Fluorchromierung zeigt schnell und zuverlässig die Zellkerne, Abb. 8, 8a.

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008_Kerne plastisch.jpg (37.85 KiB) 398 mal betrachtet
Abb. 8, Kernfärbung mit Acridin orange-Zinkchlorid, die beiden Großkerne liegen hier deutlich voneinander getrennt, die Mikronuklei (Pfeile) liegen in der Zelle weit zerstreut, Zeiss Neofluar 25x, Fotookular Olympus 1,67x
Abb. 8a, Beeindruckende plastische Wirkung der Großkerne, in PS-Elements in chrom dargestellt sind.


In 2015 wurde aus einer Ackerfurche und einer Baumhöhle, Abb. 11 u.11a, B. truncatella in hoher Abundanz gefunden. Die Ciliaten wurden auch hier in zwei stabilen Größen, >460 µm u. >1050 µm, gefunden, siehe Abb. 9, 9a.
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009_Bursaria aus der Ackerfurche.jpg (47.75 KiB) 398 mal betrachtet
Abb. 9, 9a, B. truncatella aus einer Ackerfurche am „Lüderser Berg“ bei Hannover. Linkes Bild Dorsalansicht, die Pfeile zeigt die linke Wimpernreihe, das adorale Wimpernfeld. Rechtes Bild in Ventralansicht. Die Zellen wurden mit Neutralrot gefärbt.


Bild

Abb.10, 10a, ebenfalls beeindruckende plastische Wirkung.


Bild

Abb 11, 11a, Die beiden Fundstellen von B. truncatella am „Lüderser Berg“ bei Hannover. An beiden Fundorten wurden fast Monokulturen von Algen gefunden. In der Ackerfurche dominierten zu dieser Zeit zwei Synura- Arten neben einfache Grünalgen. In der Baumfurche dagegen herrschte ein sehr umfangreicher Mittagstisch.


In der Untersuchungsprobe konnten vereinzelt Befruchtungsvorgänge der Ciliaten, die als „Konjugation“ bezeichnet wird, beobachtet werden. Durch Zufall habe ich eine „Zelle“ entnommen, wo der linke Teil der Zelle den Eindruck erweckt, dass hier nur zwei Großkerne vorliegen, Abb. 11. Wie bei den meisten Ciliaten, legen sich auch hier zwei Zellen mit ihren Vorderenden (Mund) zuerst und legen sich dann der Länge nach aneinander.


Bild

Abb. 11, Konjugation von B. truncatella. Es konnte nicht zweifelsfrei geklärt werden, ob der linke Teil der Zelle ebenfalls zwei Großkerne besaß. Im Bild wird dieser Eindruck aber geweckt.

In der Kultur konnten nach wenigen Tagen Cysten von B. truncatella gefunden werden. Die Cysten werden meist durch Erschöpfung der Nahrung, beginnende Austrocknung des Habitats, oder entstehende Fäulnisvorgänge, die die Encystierung begünstigen, hervorgerufen. Cysten können einfach oder wie bei B. truncatella kompliziert aufgebaut sein. Die Membran besteht hier aus mehreren Lagen und ist mit einem Porus, der zum Ausschlüpfen der Zelle dient, versehen. Fast alle Cysten der Ciliaten sind mit besonderen Öffnungen versehen und stellen so eine Verbindung mit der Außenwelt her.


Bild

Abb. 12, B. truncatella. Cyste mit komplizierter gestalteter Membran welche mit einem Porus der zum Ausschlüpfen der Zelle ausgestattet ist.


Verwechslungsmöglichkeiten:

Wegen seiner Größe und Form kaum mit anderen Arten zu verwechseln. Sein kleinerer Bruder Bursaridium pseudobursaria der in vivo zw. 80 -200 µm, meist aber um die 110 - 150 µm misst, Abb. 13, besitzt genauso wie sein großer Bruder, eine riesige Mundöffnung, die fast das ganze Vorderende einnimmt. Der Großkern (Ma) ist reniform oder kurz ellipsoid und liegt meist schräg im Zentrum, Abb. 14

Bild

Abb. 13, B. pseudobursaria in vivo, mit neutralrot angefüttert.


Bild

Abb. 14, B. pseudobursaria, der Großkern ist hier angefärbt worden 400x.

Viel Spaß beim Lesen und Anregungen sind wie immer erwünscht!
Michael

Literaturnachweis:

Grell, G Karl.; (1998) Protozoologie, Morphologie 46 – 47
Foissner, W.; Blatterer, H.; Berger, H.; Kohmann, F. (1991): Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems – Band I: Cryptohorida, Oligotrichia, Colpodea. Informationsberichte des Bayer. Landesamt für Wasserwirtschaft, Heft 1/91, 424 – 432
Foissner, W. (1993): Colpodea (Ciliophora), Protozoenfauna Volume 4/1, Bursariomorphida 423 - 470

Kahl, A. (1935): Urtiere oder Protozoa I: Wimperntiere oder Ciliata (Infusoria) 7. Familie Bursariidae - Tierwelt Dtl., 476 – 479
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paramecium
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Re: Bursaria truncatella MUELLER, 1773

#2 Beitrag von paramecium » 26. Dezember 2019, 22:50

Hallo Michael,

vielen Dank für diesen ausführlichen Beitrag und dir tollen Abbildungen. Glückwunsch zur gelungenen Acridinorangefärbung!

Was den doppelten Zellkern angeht, so zeigen viele Ciliaten auch nach Konjugationen eine Degeneration des Macronucleus, der in sehr viele kleine Teile zerfallen kann und erst nach mehreren Teilungen wieder zu einem einzelnen Ma regeneriert. Ich meine das bei B. truncatella auch schon gesehen zu haben. Jankowski (1972) beschrieb dies beispielsweise sehr ausführlich für Paramecium trichium. Von Stentor ist bekannt, dass bei Teilungen ein moniliformer Macronucleus zeitweilig vermiform erscheinen kann, was auch zu Verwechslungen von Arten, beispielsweise S. polymorphus und S. roeselii, führen kann, wenn man nur einzelne Exemplare vor sich hat. Auch Micronuclei zeigen derartige Phänomene. Dies macht die Bestimmung gerade in ephemeren Gewässern oder frisch angesetzten Kulturen oft schwierig. Meist wird beschrieben, dass Nahrungsmangel zur vermehrten Konjugation führt. Der umgekehrte Fall tritt meiner Beobachtung nach bei frisch angesetzten Kulturen auch in der späteren Log-Phase ein, in der man häufiger Konjugationen findet, wenn massenhafte Vermehrung von wenigen Individuen ausgeht bei gutem Nahrungsangebot.

Heute hatte ich das Vergnügen Massen von Lacrymaria olor unter dem Mikroskop zu sehen, bei welchen das umgekehrte Phänomen zu Tage trat, nämlich ein einzelner Macronucleus mit einem Mi in einer Grube bei praktisch allen Individuen anstelle der erwarteten zwei getrennten Macronuclei. Für dieses Phänomen habe ich noch keine Erklärung. Es könnte jedoch ebenfalls auf solch massenhafte Vermehrung zurückzuführen sein. Es gibt jedoch auch Berichte über Paramecium sp., welche in Kulturen die Micronuclei verloren haben. Auch dieses Phänomen habe ich selbst schon bei P. caudatum und P. aurelia beobachtet. Die Bestimmung der Kernfiguren ist also nicht immer ein sicheres Merkmal. Wer schon einmal den erwarteten Ma bei Paramecium nicht gefunden hat, oder über fehlende Mi berichtete, der mag irrtümlich eine neue Art vermutet haben. Nicht zuletzt können auch synchrone Teilungsvorgänge ausgehend von wenigen Einzelindividuen hin zu einer Massenvermehrung bei entsprechendem Nahrungsangebot zu solch vermeintlicher "Stabilität" der Kernfiguren bei einer einzelnen Beobachtung führen, was einen bei der sicheren Bestimmung schier verzweifeln lässt.

Viele Grüße

Thilo

Literatur: Jankowski, A. W., 1972. Cytogenetics of Paramecium putrinum. Acta Protozoologica, Vol. X, Fasc. 17.
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Re: Bursaria truncatella MUELLER, 1773

#3 Beitrag von Michael » 27. Dezember 2019, 10:07

Hallo Michael,
vielen Dank für Deinen sehr ausführlichen Bericht, den ich mit großem Vergnügen gelesen habe. B. truncatella habe ich bisher nur ein einziges Mal gesehen.
Tolle Färbungen - ich muss doch nochmal mit Neutralrot experimentieren.

Einen guten Rutsch,

Michael
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Re: Bursaria truncatella MUELLER, 1773

#4 Beitrag von RalfF » 27. Dezember 2019, 13:16

Hallo "Pelago-Michael",

das ist ein Beitrag ganz nach meinem Geschmack. Du stellst zunächst den Lebensraum vor, so dass man einen guten Eindruck gewinnt unter welchen Bedingungen die Art(-en) lebt bzw. leben und anschließend werden morphologische Besonderheiten in hervorragender Bildqualität und mit fachkundigem Wort dargestellt. Ganz großes Kino - so macht dieses Forum Freude! Danke Dir für diesen Beitrag!

Eine Schilderung interessiert mich aber besonders: "Wie erklärst Du die beiden sehr stabilen Größen von Bursaria truncatella?"

Beste Grüße
Ralf
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Re: Bursaria truncatella MUELLER, 1773

#5 Beitrag von Pelagodileptus » 27. Dezember 2019, 20:08

Hallo Tümpler,

vielen dank für eure Rückmeldung und auch Anregung!

@ Ralf, zu Deiner Frage:
...,die in zwei sehr stabilen Größen...
Wie kann ich das Erklären :wicked_016: Also: Ich hatte schon Fang proben, wo ich Cilis einer Art, z.B. Frontonia leucas, in verschieden Größen gefunden habe. Wir können auch oft in der Literatur lesen, Länge von - bis, Breite von - bis ect.! Im Seniebach habe B. truncatella entweder sehr groß > 1000 µm, oder ich denke nach Teilungen > 480 µm gefunden. Es wurden auch keine Zwischengrößen die aus Teilungsvorgängen evtl. resultieren, beobachtet. Deshalb meine Ausdrucksweise: in zwei stabilen Größen... Seinen kleinen Bruder Bursaridium pseudobursaria konnte ich hier ausschließen, da diese Art eher kleiner < 250 µm ist und der Makronukleus eine ganz andere Form hat. Vor allem fällt hier der besonders große Exkretionsporus (Ep) der kontraktilen Vakuole auf, was auch mit ein Bestimmungsmerkmal ist. Auffallend ist auch die Variabilität der Körperform, von oval bis leicht spitz zulaufend. Zum besseren Verständnis habe ich mal ein Bild hinzugefügt.

Bursaridium pseudobursaria_i4a8255_2019-12-27a.jpg
Bursaridium pseudobursaria_i4a8255_2019-12-27a.jpg (79.28 KiB) 328 mal betrachtet
Interessant ist auch die Färbung mit Neutralrot, die sehr intensiv im Zellinneren zu erkennen ist. Den Makronukleus habe ich leicht grünlich markiert. Zu erkennen sind auch die 3 Mikronuklei (Mi). Nach dem Zelltod konnte ich keine weiteren Mi finden. Die Literatur gibt hier nichts her.

Ich hoffe, dass ich hier weiterhelfen konnte und die eine oder andere Frage damit beantworten konnte.

Herzliche Grüße an alle Tümpler und Leser
und für alle einen erfolgreichen Start ins "Neue Jahr"!

Michael

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