Liebe Foristen,
ich möchte hier einen Ciliaten vorstellen, der nicht einfach durch seinen Lebenszyklus, zu bestimmen ist. Ich selbst habe Ophryoglena flava über Monate hinweg kultiviert und fast alle Erscheinungsbilder erfassen können. Dabei stellte ich fest, dass die sehr kleinen Theronten, erkennbar als kleine rasende Zigarren, sehr schwer zu fotografieren sind. Haben sie einmal Beute aufgespürt, gibt es kein Zurück mehr. Es gilt nur eins: fressen, fressen und fressen! Diese Arbeit habe ich nach besten gewissen zusammengefasst und hoffe, dass alles Hand- und Fuß hat. Sollten sich doch Fehler eingeschlichen haben, bei so einem Umfang leicht zu bewerkstelligen, dann muss das Forum hier mithelfen! Kurz nach der Einleitung habe ich noch einen kurzen Science-Fiction geschrieben, irgendwie ist durch das ständige Beobachten, die Phantasie mit mir durchgegangen. Wer Angst hat, kann die „Spur des Grauens“ überspringen!
Bei den Bildern habe ich mir nicht mehr die Arbeit gemacht, diese zu vermessen, was ich natürlich jederzeit nachholen könnte. Die Größe der O. flava lag zwischen 100 bis 270 µm
Es gibt viel zu lesen, und wünsche euch viel Spaß dabei,
Michael
Einleitung
Metazoische Organismen werden in der Biologie als Wasserflöhe (Cladoceren), Ruderfuß- und Muschelkrebse (Copepoden und Ostracoden) beschrieben, und sterben meist, indem sie von größeren Räubern gefressen werden. Einige dieser Plankter entkommen ihren Feinden, oder erliegen dabei ihren Verletzungen, andere gehen im Herbst als Folge absinkender Temperaturen zugrunde. In solchen Fällen dient ihr organisches Material heterotrophen Flagellaten und Bakterien als willkommene Nahrungsquelle. Doch lange bevor diese sich am Ort des gedeckten Tisches einfinden, gelingt es meist einer Gruppe von Ciliaten, sich der besten Stücke zu bedienen. Zu diesen Ciliaten, die zuerst an diesen sterbenden Metazoen gefunden werden, gehören die im Süß- und im Brackwasser verbreiteten Arten der Gattung, Ophryoglena.
Bevor wir in die Morphologie des komplexen Lebenszyklus dieser hochinteressanten Ciliaten eintauchen, einen kurzen Science-Fiction für schlechte Träume in der Nacht!
Die Spur des Grauens [...]
Von Michael Butkay
Die Überschrift lässt einen schon die wildesten Gedanken durch den Kopf gehen und einem den kalten Schweiß über den Rücken laufen. Kleine Monster in unserem Mikrokosmos, gibt es denn so etwas? Ja, es gibt sie, und sie sind mitunter grausam und schrecken vor nichts zurück. Sie verfolgen Blut-Spuren im Wasser oder überfallen schon beim Absinken absterbende Organismen, die in ihr Beuteschema passen. All das, um sich der besten Stücke (Gewebe, Muskelfleisch) zu bedienen, bevor die Nahrungsquelle zu Boden sinkt um dort dann den heterotrophen Flagellaten, Bakterien und anderen Kleinstlebewesen zur Verfügung zu stehen. Ist genügend Nahrung vorhanden, vermehren sie sich sehr rasant und der Hunger lässt sie sogar in Gruppen erscheinen, wie Piranhas, um einen verletzten Wasserfloh bei noch lebendigem Leibe auszuhöhlen, nur weil er verletzt ist.
Ich schreibe hier über einen Ciliaten, der in Anführungsstrichen ein: Monster, Kani Bale, Blutsauger, Aasgeier, aber auch Gesundheitspolizist ist. Machen wir einen Gedankensprung und stellen uns vor, in diese bizarre Welt einzutauchen, wo nur ein Gesetz gilt: „Fressen und gefressen werden“! Stellen wir uns vor, wir bewegen uns in dieser Welt und würden uns verletzten, z.Bsp. ein Bein brechen, würden schwer krank werden, oder haben uns an einem scharfen Gegenstand verletzt und verlieren Blut. In dieser Stresssituation werden Pheromone von unserem Körper abgesondert, die von den Rezeptoren der Ophryoglenen sofort wahrgenommen werden. Nachdem sie uns erfolgreich aufgespürt und gefunden haben, versuchen sie unverzüglich über Körperöffnungen in unseren Körper zu gelangen, um diesen auszuweiden. Finden sie keine Öffnung, in denen sie direkt eindringen können, fangen sie mit ihrer Mundcilien an, die jetzt einer Turbine ähneln, sich gnadenlos ins Gewebe hineinzufressen, es tut weh, wir fangen an, uns vor Schmerzen zu winden. Ihr Vorderkörper wirkt jetzt wie ein Haifischähnliches Gebilde, und sie pressen mit aller Kraft dabei ihr Mundwerkzeug auf unsere Haut. Wir spüren, dass da etwas Raspelt, was furchtbar schmerzt. Es ist ihr Uhrglaskörper, der mit zur Hilfe genommen wird, um unaufhörlich sich in unsere Haut zu bohren/schleifen. Man hat das Gefühl, dass sich eine ganze Traube an Ophryoglenen versammelt hat, nach dem Motto: „Gemeinsam sind wir stark“! Und das schlimme ist, sie schaffen das! Haben sie es geschafft sich einen Zugang zu verschaffen, schlüpft einer nach dem anderen ins Zellinnere und es gibt kein Zurück mehr, es wird gefressen, gefressen und gefressen. Überall brennt es im Körper, die Ophryoglenen sind jetzt in einem Blutrausch. Einige der Ophryoglenen machen sich direkt über die Augen her, andere bevorzugen Herz und andere die inneren Organe und der Rest macht sich über das Muskelgewebe her. Die dabei aufgenommene Nahrung lässt die Nahrungsvakuolen unterschiedlich bunt erscheinen. Von schwarz bis rötlich, aber auch grüne Nahrungsvakuolen sind mit dabei. Nur bei Fett- und Muskelgewebe bleiben die Nahrungsvakuolen weitgehend farblos.
Wir spüren, dass es mit uns zu Ende geht, überall im Körper brennt es! Ihre Körper haben deutlich zugenommen, teilweise bis zum dreifachen ihrer normalen Körpergröße und sind je nach aufgenommener Nahrung, bunt gefärbt. Nur eins sollten wir zu guter Letzt wissen, bevor wir gedanklich diese bizarre Welt wieder verlassen, Ophryoglenen greifen selten gesunde Organismen an! Verlassen wir jetzt wieder diese bizarre Welt und kehren in unsere Welt zurück, und widmen uns der Morphologie!
Das äußere Erscheinungsbild histophager Ciliaten
Nahezu jeder Mikroskopiker, der sich etwas näher mit Wasserproben aus heimischen Tümpeln, Teichen und kleinen Seen beschäftigt, wird wahrscheinlich schon einmal einen histophagen Ciliaten gesehen haben. Doch da wir meist bevorzugt auf diejenigen Organismen achten, die wir kennen, wird er diese wahrscheinlich nicht bewusst wahrnehmen. Freischwim¬mende Stadien fast aller Ophryoglena-Arten haben hinsichtlich ihrer Größe und ihrer Bewegungsweise eine gewisse Ähnlichkeit mit Paramecium, doch kommen sie im Gegensatz zu diesen meist einzeln vor. Bei genauerem Hinsehen erkennt man, dass sich eine Ophryoglena-Zelle schneller und zielgerichteter als Paramecium bewegt und dass sie - von einem meist dunklen Fleck im anterioren Zellbereich abgesehen - nahezu transparent ist. Ophryoglenen, die erfolgreich eine Nahrungsquelle ausfindig gemacht haben, sind dagegen meist mit großen, bräunlichen Nahrungsvakuolen angefüllt und bezüglich ihres Volumens bis zu vier Mal so groß wie die freischwimmenden Stadien derselben Art. In einer Daphnie kann man sie gut beobachten, da sie nur sehr langsame, rotierende Bewegungen zeigen. Hier kann es gelegentlich auch zu größeren Ansammlungen von Zellen kommen, weil eine einzige verletzte Daphnie binnen weniger Minuten nahezu alle Ophryoglenen aus der näheren Umgebung anzulocken vermag. Sind sie einmal vollgefressen, verlassen sie ihre Beute und suchen am Grund, oder an der Wasseroberfläche zwischen Pflanzen einen Platz, um dann in Ruhe- eine bzw. Teilungscyste zu bilden. In diesem Stadium findet auch die Teilung der Zelle statt.
Bild 1. zeigt einen Tomonten, der sich an Wasserflöhen vollgefressen hat, und sich jetzt ein Plätzchen sucht, um eine Ruhe- bzw. Teilungscyste zu bilden.
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Unter dem Stereomikroskop können wir dieses Fressverhalten gut beobachten, wenn wir verletzte Daphnien oder Blutwürmer (Rote Zuckmücken Larven) verfüttern, die auch gern tiefgefroren, genommen werden. Als weiteres Futter dienen auch verletzte Schnecken, Wasserspinnen, Stechmückenlarven, Wasserasseln oder sogar Rädertiere. In einem weiteren Versuch wurde sogar blutiges Rindfleisch vom Schlachter aufgenommen, dass nur noch die nicht verwertbaren Fasern übriggeblieben sind. Alles, was ausgeweidet werden kann, gehört auf den Mittagstisch. Die Ophryoglenen schrecken vor nichts zurück. Nach solchen Fressattacken können wir Verdauung Cysten und Zellteilungen (Tomiten) beobachten, die nur in diesen Zustand stattfinden. Dabei sind, zwei, vier oder auch acht Zellteilungen möglich. Wir unterscheiden diese Zellteilungen nach eigenen Beobachtungen, wie folgt:
1. Theront (Jäger), entsteht meist aus zwei bis vier Zellteiler und will nur eins, fressen!
2. Trophont (Fresser), hat er sein Opfer gefunden, wird es von ihm ausgeweidet, wobei sein Zellkörper bis zu fünfmal größer werden kann. Gewichtszunahme!
3. Protomont (Teiler-Vorläufer), in diesem Zustand sucht er einen Verdauungsplatz, wo er die nächste Stufe als Tomont einnimmt.
4. Tomont (Teiler), unterm Mikroskop, kann dieser Vorgang sehr gut beobachtet werden.
5. Tomiten (Geteilte), je nach Teilungsvorgang werden hier wieder Theronten (Jäger) gebildet, die sofort wieder auf die Jagd gehen. Der Kreis schließt sich.
Es kommt gelegentlich vor, dass noch weitere Stadien, die Wanderstadien, Mikrotomiten und Mikrotheronten gebildet werden. Diese Art der Stadien wird meist bei Nahrungsmangel, oder der weiteren Fortpflanzung gebildet.
Bild 2 und 3: Ophryoglena beim Aushöhlen einer Daphnie und einer Zuckmücken Larve
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Die Grafik zeigt den Lebenszyklus von Ophryoglena
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Der Theront
Auch als Schwärmer bezeichnet, ist ein transparent durscheinender, rastloser Schwimmer, der sich taumelnd um seine Längsachse drehend, durch das Medium bewegt. Er ist schnell und kann innerhalb einer Sekunde ein paar Millimeter zurücklegen. Sein Ziel ist es, innerhalb seiner kurzen Lebensspanne eine Nahrungsquelle ausfindig zu machen. Hat er sie gefunden, fängt er sofort an, in das Gewebe der Nahrungsquelle einzudringen. Dabei hilft ihm sein Lieberkühn´sches Organell, dass eine Rauhe Oberfläche hat und anscheinend nicht nur zur Lichtorientierung dient. Seine Mundcilien drehen dabei so schnell, dass sie einer Turbine sehr ähneln. In dieser Phase des Eindringens in sein Opfer, hat sich hinter dem Theront eine Traube gebildet, die alle in die Nahrungsquelle eindringen wollen. Sind sie einmal drin, dann gibt es kein zurückhalten mehr, es zählt nur noch fressen. Während dieser Nahrungsaufnahme erfolgt eine enorme Größenzunahme und die Nahrungsquelle wird dabei buchstäblich ausgehöhlt. Währen dieser Fressphase können sich einige Zellen so stark verformen, dass sie sogar in die Antennenglieder eines Wasserflohs vordringen können. In dieser Fressphase werden die Ophryoglenen als Trophonten bezeichnet. Die Zelloberfläche der Ophryoglenen müssen mit feinen Rezeptoren ausgestattet sein, da sie beim Füttern mit Blutwürmern sofort die Spur des Blutes lokalisieren, oder werden durch den Todeskampf der Nahrungsquelle direkt angelockt. Sie wirken dabei sehr unruhig!
Bild 5 zeigt einen Theront bei der Suche nach Nahrung
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Der Trophont
Ist eine fressende Zelle, die nur sehr langsame, rotierende Bewegungen bei der Nahrungsaufnahme zeigt, wo eine enorme Größenzunahme beobachtet werden kann. Im Zellinneren erkennt man zahlreiche rundliche Nahrungsvakuolen unterschiedlichster Größe und Farbe, die rötlich-braun, bis fast schwarzgefärbt sind. Aber woher kommt die Schwarze Farbe? In der Kultur haben sich einige Zellen auf die Augen der Daphnien spezialisiert und diese zuerst ausgehöhlt. Die rötlich-braune Färbung der Nahrungsvakuolen hängt mit der Farbe der Daphnien ab, hier gibt es rötliche-, gelblich- und farblose Arten. In dieser Fressphase sind sie gegenüber Störungen, unempfindlich und können für weitere Untersuchungen auf einen Objektträger überführt und anschließend mikroskopiert werden. Die Ophryoglenen schrecken auch nicht davor zurück, eine noch fast lebende Daphnie bei lebendigem Leib aufzufressen, eigene Beobachtung. Sie haben in ihrem Fresswahn, sogar Wasserschnecken, Wasserspinnen oder Zuckmücken Larven ausgehöhlt, die zuvor etwas betäubt, oder beschädigt wurde. Absterbende Rädertiere sind ebenfalls eine will kommende Nahrungsquelle.
Bild 6: zeigt einen Trophont beim aushöhlen eines Rädertieres
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Der Protomont
Ist der Teiler-Vorläufer. Er sucht sich ein stilles Plätzchen, wo er eine Ruhecyste bildet und je nach eigenen Beobachtungen sich zwei-, drei-, vier- oder achtmal teilt. Er kann aber auch nur ein Verdauungsschläfchen halten, um dann wieder auf Nahrungssuche zu gehen. Man kann diesen Vorgang sehr gut in einer Petrischale beobachten, indem wir einfach zwei Zellen dort hineinimpfen und sie regelmäßig mit Futter bedienen. Nach ein paar Tagen haben sich die Zellen schon vervielfacht. Nach einer Woche können wir sie in der Petrischale schon nicht mehr zählen und nach 14 Tagen herrscht schon Tumult in der Petrischale, und das ständige Nachfüttern kann schon anstrengend werden. Reine Zellteilungen so wie es Kahl beschrieben hat, „sie teilen sich wie alle anderen Ciliaten auch“, kann nicht bestätigt werden. Ich habe mittlerweile schon an die tausenden Ophryoglenen beobachtet, aber keine einzige Zellteilung. Die Vermehrung fand ausschließlich über die Teilung der Ruhecysten statt. Auch Konjugationen konnte ich keine Beobachten. Auffallend aber war, dass sich einige Ophryoglenen in ihrer Größe verändert haben. Sie sind doppelt so groß wie ihre Artgenossen, nehmen an den Fressorgien nicht teil, ihr Zellmund und der Uhrglaskörper sind wesentlich kleiner ausgebildet. Im Zellinneren beobachtet man ein feines weißliches Granulat und gefüllte Nahrungsvakuolen konnten bisher nicht beobachtet werden. In der Fluoreszenz (Hoechst 33342) wurde nicht nur der Zellkern dargestellt, überall im Zellinneren fluoreszierte es, besonders am Vorderende (apikalseite).
Bild 7: Ein Protomont der sich in einer Zuckmücken Larve so richtig Vollgefressen hat. Manchmal könnte man Denken, dass sie gleich platzen...
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Bild 8: Fluoreszenzaufnahme mit Hoechst 33342, bei dieser Färbemethode ist der Makronucleus sehr gut zu erkennen.
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Der Tomont und Tomiten
Oder auch Teiler genannt, kann unter dem Mikroskop, sehr gut beobachtet werden. Nach erfolgter Nahrungsaufnahme suchen sie einen Ruheplatz auf, um in einer Ruhecyste die aufgenommene Nahrung zu verdauen, oder Teiler (Tomiten) zu bilden, um sich Fortzupflanzen.
Bild 9: Im Bild links ist ein Tomont zu sehen, der sich im Uhrzeigersinn ruhelos dreht, und rechts im Bild bereits einen Teiler, einen Tomiten
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Bild 10: An der Wasseroberfläche haben sich Tomiten gebildet, die später als Theronten wieder auf Nahrungssuche gehen.
- Bild 5_Tomiten von Ophryoglena flava.jpg (38.77 KiB) 2585 mal betrachtet
Cystenbildung
Wenn sich die Umweltbedingungen verschlechtern, z.Bsp. durch Nahrungsmangel, oder anderen Umweltfaktoren, bildet O. flava Dauercysten, die wie eine Blume aussieht. Diesen Vorgang konnte ich nur einmal beobachten.
Bild 11: zeigt eine Dauercyste von Ophryoglena flava
- Dauercyste Ophryoglens flava_1i4a9030_hf.jpg (73.26 KiB) 2585 mal betrachtet
Ich hoffe, dass der Beitrag seine Anhänger finden wird. Ophryoglena ist sehr einfach in einer Petrischale zu kultivieren. Als Futter können aus einer Zoohandlung Wasserflöhe oder rote Zuckmückenlarven genommen werden. Die Ciliaten sind sehr gelehrig und gewöhnen sich an bestimmte Rituale. Sie geben ein das Gefühl, mit zur Familie zu gehören, deren Heißhunger in unserer Obhut liegt. Was man vermeiden sollte ist, Coleps hirtus mit ins Boot zu nehmen. Er kann sehr leicht überhandnehmen und den Ophryoglenen das Futter streitig machen, aber bis jetzt hat Coleps immer noch den großen Respekt gezollt. Sie warten auf das, was für sie übrig gelassen wird.
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Bild 12: Familie Coleps haben sich über ein Stücke Muskelfleisch hergemacht, was die Ophryoglenen nicht mehr mochten
- Coleps hirtus.jpg (82.76 KiB) 2585 mal betrachtet
Ich hoffe, ihr hattet viel Spaß beim Lesen,
Michael alias Pelagodileptus
Literaturhinweise
Cadetti, L., Marroni, F., Marangoni, R., Kuhlmann, H.-W., Gioffré, D., Colombetti, G.: Phototaxis in the ciliated protozoan Ophryoglena flava: doseeffect curves and action spectrum determination. Photochem. Photobiol. B: Biol, (in press).
Canella, M. F., Rocchi-Canella, I.: Biologie des Ophryoglenina (Ciliés Hyménostomes histophages). Ann. Univ. Ferrara (N. S. Sez. Ill) 3 (Suppl. 2), 1-510 (1976).
Dönges, J. (Hrsg.): Parasitologie, 2. Aufl., Thieme Verlag, Stuttgart 1988. Kuhlmann, H.-W.: Life cycle dependent phototactic orientation in Ophryoglena catenula. Europ. J. Protistol. 29, 344-352 (1993).
Kuhlmann, H.-W.: Life stages and responses to stimuli. In: Anderson, O. R., Druger, M. (eds.): Explore the world using protozoa. National Science Teacher Association and Society of Protozoologists, Arlington 1997.
Lynn, D. H., Frombach, S., Ewing, M. S., Kocan, K. M.: The organelle of Lieberkühn as a synapomorphy for the Ophryoglenina (Ciliophora: Hymenostomatida). Trans. Am. Microsc. Soc. 110, 1-11 (1991).
