Langzeitbeobachtungen an dem Rädertier Collotheca trilobata

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Michael
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Langzeitbeobachtungen an dem Rädertier Collotheca trilobata

#1 Beitrag von Michael » 24. November 2020, 13:20

Hallo in die Runde,

in diesem Frühjahr fand ich ein interessantes sessiles Rädertier in einem meiner Mikroaquarien, das ich für Collotheca trilobata (Collins 1972) halte. Dieses Tier habe ich über 19 Tage beobachtet und in dieser Zeit jeweils das ursprüngliche Muttertier als auch das geschlüpfte Jubgtier 4 Tage ununterbrochen im Zeitraffer gefilmt. Diese Langzeitbeobachtung ermöglichte mir Einsichten in die Lebensweise dieser Rädertierart, die ich gerne mit Euch teilen möchte.

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Bild 1: C. trilobata; Gesamtansicht des Muttertieres mit fünf Eiern

C. trilobata zeichnet sich durch eine dreilappige Corona aus und einem unregelmäßigen Schleimgehäuse aus, in das das Tier seine Eier legt. Um die Art von anderen Collotheca-Arten mit dreilappiger Corana abzugrenzen, muss man sich die Corona etwas genauer ansehen:

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Bild 2: C. trilobata; Bewimperung der Corona

Bei C. trilobata ist die "sinusförmig" geschwungene Corona (ohne Fortsätze) umlaufend mit einer doppelten Reihe von langen Fang-Cilien besetzt. Typisch ist auch der in Querfalten gelegte Fuß mit dem kurzen Haftstiel:

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Bild 3: C. trilobata; Fuß mit Haftstiel

Viele von Euch werden bereits Rädertiere der Gattung Collotheca beobachtet haben. Wer dazu noch nicht Gelegenheit hatte, für den soll ein kleiner Film, den ich mit 25-fachem Zeitraffer gedreht habe, einen Eindruck über das "normale" Verhalten dieser schönen Tiere bieten. Besonders beeindruckend finde ich immer wieder das blitzschnelle zurückziehen an den Gehäuseeingang bei Störungen:

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Bild 4: C. trilobata; Zeitraffer-Film zum allgemeinen Verhalten der Tiere (zum Starten bitte anklicken)

Eine genauere Beschreibung dieser Rädertieres ist in Koste W (1970) zu finden.
Die lange Beobachtungs- und Filmzeit ermöglichte es mir, einige Aspekte des Verhaltens bzw. der Entwicklung dieser interessanten Tiere genauer zu studieren.


Fressverhalten

Die trichterförmige Krone der Tiere der Gattung Collotheca und deren Rolle beim Beutefang war oft Gegenstand einer genauerer Untersuchungen. Dabei wurde immer wieder spekuliert, dass die langen Fang-Cilien am Trichterrand aktiv zur Beutefang verwendet werden oder Lockstoffe ausscheiden um die Beuteorganismen anzulocken. Deshalb möchte ich hier das Fressverhalten von C. trilobata näher besprechen.
Sehen wir uns zuerst die anatomischen Verhältnisse des Fang- und Verdauungsapparates der Tiere genauer an:

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Bild 5: C. trilobata; Fang- und Verdauungsapparat; I: Innenraum des Trichters (Infundibulum); V: Vestibulum; Ms: Mastaxsack; M: Magen; Kl: Kloake

Der Fangapparat gliedert sich in zwei Teile, die muskulär voneinander abgegrenzt werden können: an den nach außen offene Innenraum des Fangtrichters (Infundibulum) schließt sich am Körpereingang des sog. Vestibulum an. An dessen Eingang sitzen einige Sinneshaare, die dem Tier signalisieren, ob sich Beute im Vestibulum befindet. Ein dünner Schlund (Pharynx) führt vom Vestibulum in den Mastaxsack, in dem die Kauer des Tieres arbeiten. An den Mastaxsack schließt der Magen an, in dem die eigentliche Verdauung stattfindet. Die unverdauliche Reste werden in der Kloake als hartes Pellet gesammelt.

Im Film ist u. A. der Fang eines Dinoflagellaten durch das Tochtertier zu sehen, den ich vorab besprechen möchte.

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Bild 6: C. trilobata; Dinoflagellat dringt ins Infundibulum ein

Die Beute dringt aus eigener Kraft in den Fangtrichter ein. Die Fang-Cilien tragen hierzu nicht aktiv bei und leiten die Beute nur passiv in Richtung Trichtereingang.

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Bild 7: C. trilobata; Beute im Vestibulum

Die Corona schließt sich und die Beute wird dadurch weiter nach innen ins Vestibulum gedrückt.

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Bild 8: C. trilobata; Beute wird verschluckt

Durch eine heftig Schluckbewegung wird die Beute durch den Pharynx in den Mastaxsack gesaugt. Der Mastaxsack dehnt sich blitzartig aus und erzeugt dadurch einen Unterdruck.

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Bild 9: C. trilobata; gefangene Beute im Mastaxsack

Der Beutefang ist abgeschlossen und die Corona öffnet sich wieder für die nächste Beute.
Innerhalb weniger Minuten endet die Eigenbewegung der Beute, so dass ich annehme, dass die Beute bereits im Mastaxsack chemisch getötet wird. Durch die kontinuierliche Bewegung des Kauers und Peristaltik wird die Beute über eine lange Zeit ständig umgewälzt und zerkleinert. Bei dem gezeigten Dinoflagelat dauerte die Zerkleinerung länger als einen Tag. Breiförmiger Inhalt des Mastaxsackes wird dann weiter in den eigentlichen Magen befördert, in dem die Verdauung stattfindet. Aus den unverdaulichen Resten werden zuerst zu lockere Kot-Pellets geformt die immer weiter eingedickt und verfestigt werden und zuletzt zu einem Kotkörnchen in der Kloake hinzugefügt werden:

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Bild 10: C. trilobata; festes Kot-Pellet in der Kloake

In der gesamten Beobachtungszeit wurde keinerlei Kot abgesetzt, so dass ich annehme, dass das feste Kot-Pellet sich immer weiter aufbaut. Ein Kloakenausgang konnte nicht beobachtet werden.
Eine aktive Rolle der Fang-Cilien wie von Wright (1960) beschrieben konnte ich in der gesamten Beobachtungszeit nicht beobachten. Auch Hinweise für einen chemischen Lockstoff habe ich nicht bemerkt.
In dem folgendem Film sind einige Beutefänge im Zeitraffer und in Echtzeit zu sehen:

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Bild 11: C. trilobata; Film zum Fressverhalten der Tiere (zum Starten bitte anklicken)


Eientwicklung

Während der Beobachtungszeit hat das erwachsene Tier zweimal Eier im Abstand von ca. 12 Tagen entwickelt und abgelegt. Eines dieser Eier konnte ich während seiner Entwicklung filmen.

Als ich das Ei erstmal entdeckte, war es noch flexibel und relativ klein. Es lag am Vitellarium an und wurde hier mit Dottermasse ausgerüstet:

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Bild 11: C. trilobata; Ei wird mit Dottermasse versehen

Nach einiger Zeit wurde das noch flexible und gewachsene Ei in den Eileiter befördert:

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Bild 12: C. trilobata; das Ei wird flexibel in den Eileiter geschoben

Bei seiner Wanderung im Eileiter rundet sich das Ei ab und wird mit einer harten Schale versehen:

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Bild 13: C. trilobata; Abrundung und Aushärtung der Eischale

Das Tier zieht sich an den Ausgang seines Schleimgehäuses zurück und das ein wird an dem oberen Ende des Gehäuses abgelegt:
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Bild 14: C. trilobata; Eiablage

Das Ei wird - entgegen den Beschreibungen bei Koste (1970) - einzellig abgelegt. Ich konnte keine beginnende Embryonalentwicklung innerhalb der Mutter beobachten. Die entsprechenden Furchungsteilungen fanden erst nach der Eibablage und dem Ausstoß eines Polkörpers außerhalb des Körpers der Mutter statt. Das Ei scheint immer an in der Nähe des Ausgangs des Gehäuses abgelegt zu werden. so dass dass älteste Ei am Grunde des Schleimgehäuses liegt.

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Bild 15: C. trilobata; Gelege mit entwickelten Embryos

Die Eier entwickeln sich vollständig, schlüpfen aber über eine lange Zeit nicht. Wenn die Eiablagefrequenz von ca. einem Ei pro 12 Tagen beibehalten wurde, wurde das älteste Ei bereits vor 72 Tagen gelegt, bevor ich dann die geschlüpfte Larve beobachten konnte.
Im folgenden Zeitraffer-Film wird die Eientwicklung und der Anfang der Embryonalentwicklung 300fach beschleunigt gezeigt. Eine Filmminute entspricht also 5 Stunden in Echtzeit. Die Eiablage gegen Ende des Filmes wird dann in Echtzeit gezeigt:

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Bild 16: C. trilobata; Film zur Eientwicklung der Tiere (zum Starten bitte anklicken)


Larvenentwicklung

Nach Abschluss der Embryonalentwicklung verbleibt die Larve in dem Ei. Augenflecken und Kauer können bereits gut beobachtet werden. Sowohl Bewegungen der Larve als auch gelegentliche Kauerbewegungen sind sichtbar. Besonders auffällig ist die "anisotropic crystalline structure" (ACS), die als dunkle Körnchen in der Kloake der Larve liegen. Diese Struktur wurde von Wallace (1993) als Energievorrat für die Zeit bis zur ersten Nahrungsaufnahme gedeutet. Wir werden später das Schicksal der ACS während der weiteren Entwicklung des Tieres verfolgen.

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Bild 17: C. trilobata; vollständig entwickelte Larven vor dem Schlüpfen

Nach ca. 4 Tagen ununterbrochen Filmens hatte ich eigentlich schon die Hoffnung aufgegeben, die Larvenentwicklung dokumentieren zu können und kontrollierte nur noch aus Sturheit den Zustand des Geleges von C. trilobata. Am 13. Beobachtungstag fehlte dann das unterste (älteste?) Ei im Gehäuse:

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Bild 18: C. trilobata; ein Ei ist geschlüpft!

Was auch immer der Trigger für den Schlupf des Eies war - nach einiger Mühe fand ich die Larve bei der Suche nach einem Platz zum Festsetzen.

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Bild 19: C. trilobata; freischwimmende Larve

Auch hier war die ACS gut zu sehen. Wenn die Larve einen Platz gefunden hat, der für ihr späteres Leben als sessiles Rädertier in Frage kommt, heftet es sich mit einem Klebefaden fest und erkundet die unmittelbare Umgebung - schließlich muss der Platz genügend Raum für das erwachsenen Tier bieten. Den Klebefaden konnte ich nicht sehen, aber die Bewegung der Larve zeigt deutlich eine kreisförmige Bahn senkrecht zur Längsachse des Tieres, die ich mir anders nicht erklären konnte.
Leider konnte ich die endgültige Platzwahl nicht dokumentieren und ich konnte erst einige Stunden später mit der Beobachtung fortfahren. Die Larve hatte sich einen Platz gewählt und festgesetzt:

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Bild 20: C. trilobata; Larve, wenige Stunden nach der Festsetzung

Ab hier wurde die Larvenentwicklung wieder durchgängig 4 Tage lang mit 25-fachem Zeitraffer gefilmt.
Der folgende Film beginnt mit der Suche der freischwimmenden Larve. Nach dem Festsetzen der Larve wird im 25-fachen Zeitraffer das erstmalige Ausstülpen der Corona gezeigt. Im folgendem werden die ersten 50 Stunden der Larvenentwicklung im 300-fachen Zeitraffer verdeutlicht. Interessant ist die Beobachtung der ACS, die im Film meist gut zu sehen ist. Diese Struktur wird nicht abgebaut, sondern wächst im Laufe der Zeit an. Meiner Meinung nach ist diese Struktur der Anfang des festen Kot-Pellets, der bereits im Ei angelegt wurde. Jedenfalls kann die ACS keine "Energiereserve" für die erste Lebenszeit sein, da sie sich nicht auflöst sondern mit der Zeit noch anwächst!

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Bild 21: C. trilobata; Film zur Larvenentwicklung der Tiere (zum Starten bitte anklicken)

Auffällig war, das das Jungtier in den 4 Tagen Beobachtungszeit weder Eier produzierte noch ein Schleimgehäuse angelegt hat. Möglicherweise gibt es hier einen zeitlichen Zusammenhang, da das Gehäuse hauptsächlich zum Schutz der Eier dient. Einen Rückzug des Erwachsenen Tieres in das Gehäuse konnte ich nie beobachten.

Viele Grüße

Michael




Literatur:
Koste W (1970): Das Rädertier-Porträt: Collotheca trilobata, ein seltenes sessiles Rädertier. Mikrokosmos 59 195
Wallace, R. L., 1993. Presence of anisotropic (birefringent) crystalline structures in embryonic and juvenile monogonont rotifers. Hydrobiologia 255/256 (Dev. Hydrobiol. 83): 71176.
Wright H G S (1960): Über den Beutefang bei Rädertieren der Gattung Collotheca. Mikrokosmos 49 228
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Re: Langzeitbeobachtungen an dem Rädertier Collotheca trilobata

#2 Beitrag von Pelagodileptus » 24. Dezember 2020, 10:21

Hallo Michael,

das ist ein toller Beitrag, den ich auch im Mikroforum schon gelesen habe, mit BILDER!

Wo sind die Bilder geblieben?!? :wicked_019:

Liebe Grüße,
Michael
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Re: Langzeitbeobachtungen an dem Rädertier Collotheca trilobata

#3 Beitrag von Michael » 24. Dezember 2020, 10:39

Hallo Michael,

bei mir sehe ich die Bilder. Wie geht es denn den anderen? Vielleicht gibts da ja ein Problem mit meinem Provider?

Schöne Feiertage

Michael
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Re: Langzeitbeobachtungen an dem Rädertier Collotheca trilobata

#4 Beitrag von paramecium » 26. Dezember 2020, 18:10

Hallo Michael (M.),

des Rätsels Lösung dürften manche neueren Versionen der Browser sein. Ob Firefox, Chrome oder andere Browser: Die Darstellung von Bildern, die auf externen Servern gehostet und obendrein nicht verschlüsselt sind, werden gleichzeitiger SSL Verschlüsselung unseres Forums nicht mehr als sicher erachtet. Daher werden die Bilder Deines Beitrags bei immer mehr Nutzern neuerdings nicht mehr nachgeladen und dargestellt. Im gleichen Zug ist SSL Verschlüsselung heute Pflicht. Vielleicht lädst Du Deine einmaligen Bilder besser hier direkt hoch und bettest sie in den Beitrag ein.

So oder ähnlich dürfte es bald allen Nutzern auch der anderen Foren gehen, selbst wenn die kostenlos gehosteten Bilder noch nicht auf den externen Servern gelöscht wurden. Cross-posting von auf fremden Servern gehosteten Inhalten, Bilder oder Videos, wird es sicherlich schon bald nicht mehr in dieser Form geben, schon deshalb, weil der Verdacht einer Urheberrechtsverletzung besteht.

Ich habe meine Bilder auch der Beiträge früherer Jahre inzwischen weitgehend hier hoch geladen, um das zu vermeiden. Eventuell noch existierende Beiträgen, in denen meine Bilder fehlen, ergänze ich von Zeit zu Zeit.

An beide Michaels und alle anderen Forenteilnehmer gerichtet:

Ich empfehle Euch allen, nach älteren Beiträgen zu suchen und die verlorenen Bilder hier direkt hochzuladen. Ihr könnt auch Eure alten Beiträge jederzeit bearbeiten und die Bilder nochmals nachreichen. Einen Automatismus wie bei anderen Foren können wir hier nicht implementieren. Da die Nutzer nur informiert wurden, jedoch nicht explizit zugestimmt haben, dass Bilder, die auf anderen Servern abgelegt wurden, in die eigene Datenbank geladen werden, hat das juristisch verzwickte urheberrechtliche Probleme für beide, den Forenbetreiber und den Verfasser der Beiträge. Da hilft auch der Hinweis auf die gelebte Praxis, wie in anderen Foren praktiziert, nicht, wenn es hart auf hart geht. Die Nutzer haben nie explizit zugestimmt, dass ihre Bilder von einer externen Ressource dupliziert wurden und in eine andere Datenbank dupliziert wurden. Auch kann bei dieser Vorgehensweise nicht sicher gestellt werden, dass der Verfasser der Beiträge der Urheber der Bilder ist oder der Forenbetreiber ein Recht ableiten kann, fremdes geistiges Eigentum zu duplizieren oder die Inhalte weiter zu verwenden.

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Weihnachtliche Grüße

Thilo

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